Тундры и лесотундры

Естественные ландшафты тундр и лесотундр тянутся главным образом вдоль северных побережий Евразии и Северной Америки. Их характер обусловлен очень низкой теплообеспеченностью в сочетании с довольно большим количеством осадков. Длинные холодные зимы с сильными ветрами определяют возможность существования только низкого растительного покрова. Глубокое промерзание почв ограничивает расселение многих относительно теплолюбивых форм растений и животных, а мощный слой постоянной мерзлоты способствует накоплению в верхних слоях влаги, что ведет к заболачиванию. Лето короткое, но зачастую жаркое. В это время в основном активизируется жизнь животных и растений.

Суровые условия тундр и лесотундр определяют низкий уровень биомассы — от 4,5 до 16 т/га, очень мала годичная продукция — около 1-6 т/га. Большое количество низких распластанных растений, многие из которых являются вечнозелеными либо принадлежат к лишайникам и мхам, позволяет существовать многочисленным животным-фитофагам: северным оленям, гусям, прилетающим сюда летом с юга, а также некоторым группам насекомых. Особенно типичны лемминги — грызуны, остающиеся активными в течение всего года. Они выбрасывают на поверхность ежегодно до 250 кг/га грунта, каждая особь в течение года поглощает до 40-50 кг фитомассы, а около их колоний стравливается до 90-94% ее надземной части.

Тундровые экосистемы достаточно стабильны. Для этого имеются необходимые условия: мощный органогенный теплоизолирующий горизонт почвы, оптимальное соотношение открытых и задернованных поверхностей, своеобразный режим снегонакопления, деятельность млекопитающих-фитофагов, активное и обильное образование семян и богатые возможности вегетативного размножения местных растений.

Первичные сукцессии. Характер сукцессии тундровых и лесотундровых ландшафтов определяется их очень высокой мозаичностью, которая связана с сильным влиянием микрорельефа (кочки, пучения, морозобойные трещины, трещины усыхания, проседания, солифлюкционные и термокарстовые образования) и деятельностью леммингов. В этой мозаике (например в крупно- и мелкополигональных тундрах) можно увидеть самые разные стадии первичной либо восстановительной сукцессии. В некоторых тундровых районах картина усложняется вследствие снижения уровня моря, образования осыпей и оползней, а также в результате русловых процессов. Вариантов сукцессии в тундровых ландшафтах необычно много (Александрова, 1969). Их характерная черта - эквифинальность. Климаксной стадии, как правило, соответствуют разные варианты тундр. Инициальные стадии природных сукцессии чаще всего связаны с разрастанием сине-зеленых водорослей, азотфиксирующих лишайников и мхов. Затем появляются камнеломки и некоторые другие цветковые растения. На следующей стадии формируется тундра с примесью кустарников и, наконец, через 1000-3500 лет достигается климаксное состояние. Скорость сукцессии замедляется не только в более суровых условиях северных тундр, но и на морских побережьях, где сказывается засоление первичных субстратов.

Типичные для естественных условий зоогенные нарушения приводят к внешне серьезным изменениям коренной растительности: отмиранию кустарников, выпадению многих видов разнотравья и некоторых мхов, при этом обычно разрастаются нитрофильные мхи. Однако при снятии нагрузки такие нарушения компенсируются в течение нескольких лет.

Восстановительные сукцессии характеризуются значительной ролью аборигенных видов. Так для постпирогенных сукцессии типично развитие временных мхов, затем — разрастание злаков (мятлики) и довольно быстрое (в течение примерно 20 лет) восстановление растительного покрова. Для отрастания лишайников после пожара или сбоя требуется не менее 20-50 лет. Однако при нарушении верхних слоев почвы (развитие термокарста, выгорание торфа) восстановление может практически остановиться.

Тундровые ландшафты последние тысячелетия были заселены племенами охотников, рыболовов и собирателей. Вследствие малой плотности населения значительных изменений в функционирование местных геосистем оно, по-видимому, не вносило. Деятельность аборигенов, специализировавшихся преимущественно на эксплуатации морских ландшафтов (рыболовство и охота), возможно, в какой-то степени изменяла естественный круговорот веществ. Кроме того, в тундрах давно уже расселились кочевники-скотоводы, содержащие стада домашних оленей (западнее Енисея — с использованием собак, восточнее — без них). Естественно, они часто охотятся и занимаются собирательством. Лишь в 1930-40-х годах в некоторых районах тундр начали формироваться техногенные ландшафты и крупные населенные пункты.

Собирательские ландшафты. По некоторым оценкам, загонная охота на оленей появилась еще 5,5-6 тысяч лет тому назад. Широко практиковалась и практикуется охота на разных животных, в том числе морских, а также рыболовство.

Пастбищные ландшафты ныне занимают большую часть тундр и лесотундр. По усредненным нормам на 1 км² можно выпасать до 4-5 особей северных оленей, которые выедают до 80-90% доступной им фитомассы, широко используя в пищу не только цветковые растения, но и лишайники; не брезгуют они и леммингами. При выпасе обычно выбивается около 20-25% лишайников.

Оленеводство всегда было кочевым. Это определялось как низкой продуктивностью тундровых ландшафтов, так и сезонным появлением гнуса и становлением снежного покрова. Кочевки, например у лапландцев, проходили по строго определенным маршрутам. Однако в 1930-40-х годах эти миграции начали утрачивать свой равномерный характер, в основном в связи с сосредоточением местных жителей в населенных пунктах. В результате во многих районах в настоящее время наблюдается явно выраженная пастбищная дигрессия. На первых ее стадиях заметно сокращается доля мхов и лишайников и разрастаются некоторые злаки (мятлики, щучка), на заключительных стадиях (достигаемых очень быстро) делихенизация сочетается с исчезновением большинства вегетирующих рас­тений, часто начинается развитие термокарста.

Термокарст весьма типичен для многих нарушенных тундровых ландшафтов. После уничтожения надземной части растительности темные верхние слои торфянистых почв начинают интенсивно прогреваться лучами летнего солнца. В результате верхние слои мерзлоты подтаивают, верхние слои грунта и почва проседают, иногда на больших участках, образуется характерный термокарстовый водоем. До сих пор не ясно, возможно ли восстановление на его месте первичного почвенно-растительного покрова. Очевидно, что в большинстве случаев термокарст очень стабилен.

Земледельческие ландшафты распространены в тундрах и лесотундрах крайне спорадично. В основном они приурочены к населенным пунктам в тех районах, где суровость климата смягчается близостью океана, особенно Атлантического. На полях выращивают преимущественно однолетники с очень коротким вегетационным периодом, например картофель, репу, редьку, ячмень. Эффективным может быть создание сеяных лугов, которые при условии первоначального внесения удобрений могут давать сена до 7-12 т/га.

Техногенные ландшафты тундровой зоны могут быть разделены на две группы: горно-промышленные (обычно отвалы) и нефтегазовые. Первая группа обладает хорошими возможностями восстановления почвенно-растительного покрова, поскольку нормально в тундрах одновременно сосуществуют многие пионерные виды. Поэтому довольно скоро (для тундр) начинается заселение отвалов такими формами, как камнеломки, мятлики и др. Однако сукцессионные процессы в тундровых ландшафтах протекают медленно, так что не ясно, насколько полно и быстро может восстановиться климаксное состояние.

Ландшафтам нефтегазовых промыслов присущи специфические нарушения. Одно из них — выбросы нефти — приводит к фактической гибели ландшафта и к необходимости применения специальных (фактически еще неразработанных) методов его восстановления. Другие нарушения вызываются беспорядочным использованием гусеничного транспорта, сдирающего растительный покров и верхний слой почвы. Это способствует в большинстве случаев развитию термокарста. Для некоторых местных видов, в частности для диких оленей, нефте- и газопроводы, проложенные по земле, могут быть непреодолимыми препятствиями на пути сезонных миграций.