logo
ЛАНДШАФТНАЯ ЭКОЛОГИЯ метод

Зональные ландшафты Экваториальные и тропические леса

Распространение и организация естественных ландшафтов в районах развития экваториальных и тропических лесов определяется в первую очередь значительным увлажнением и высокой теплообеспеченностью. Вместе с тем в отличие от экваториальных лесов, где осадки выпадают в течение всего года, многие типы тропических лесных ландшафтов характеризуются хорошо выраженным сухим периодом, иногда длящимся четыре-шесть месяцев. В естественных условиях ландшафты экваториальных и тропических лесов очень продуктивны (до 17-50 т/га в год) и характеризуются большим запасом биомассы (300-600 т/га, иногда свыше 1500 т/га), а также чрезвычайно высоким видовым разнообразием и (в большинстве случаев) весьма специфическими и строго определенными связями между различными видами. В сложной вертикальной структуре местных ландшафтов, в которых господствуют высокие деревья в сочетании с многочисленными эпифитами и лианами, активная жизнь как бы смещена наверх, к вершинам крон деревьев. Однако в некоторых районах, например в бассейне Амазонки, в экваториальных лесах развит нижний ярус, состоящий из кустарниковидных зарослей ананасовых, банановых, папоротников и пальм.

О скорости круговорота свидетельствует то, что каждые 40-100 лет отмирает и в полном объеме возобновляется биомасса всего леса. Несмотря на обилие потенциальной мортмассы (опад 15-28 т/га в год), которая формируется практически более или менее равномерно в течение всего года, подстилки почти не образуется, так как скорость ее разложения очень велика. Именно на этом уровне растения перехватывают большую часть воды и биогенных веществ. Вследствие таких процессов и обусловленного обильными осадками промывного режима местные почвы, сформированные на мощных корах выветривания, крайне бедны. Густые кроны, перехватывающие большую часть света и осадков, в значительной степени стабилизируют ситуацию в ландшафтах такого типа.

Среди разнообразных животных господствуют мелкие фито- и сапрофаги, особенно многочисленны термиты. В большинстве случаев фитофаги очень узко специализированы и обитают только в тех местах и на тех стадиях сукцессии, на которых встречаются их кормовые растения. Это отражает жесткую структурированность геосистем тропических и экваториальных лесов.

Первичные и восстановительные сукцессии. Упавшие состарившиеся деревья, а иногда и присутствие очень крупных животных (например, слонов) становятся причинами появления в лесах прогалин. Разновременность их образования приводит к тому, что в пределах ландшафта существуют участки, занятые различными сериальными стадиями восстановительных сукцессии. На прогалинах быстро разрастается густой древесно-кустарниковый покров, характеризующийся повышенной продуктивностью и дающий листву, поедаемую многочисленными фитофагами. Размер таких прогалин колеблется от 0,04 га до нескольких десятков гектаров. Обычно выделяют три стадии восстановления:

— прогалина;

— фаза построения;

В Западной Африке (Сьерра-Леоне) восстановительные сукцессии могут проходить через несколько стадий:

Кроме того, собственно тропические леса сильно страдают от пожаров, часть из них замещена на вторичные, преимущественно листопадные, леса и заросли кустарников. Голые участки появляются также при оползании грунта и вулканической деятельности. Сохраняющиеся в почве корни деревьев могут в течение какого-то времени поддерживать почвенную структуру, уровень грунтовых вод и увлажнения. За их счет может идти и восстановление некоторых видов. В целом условия благоприятствуют формированию всех компонентов ландшафта, и длительность первичной сукцессии оценивается в 50-200 лет. Однако есть мнение о значительной растянутости восстановительной сукцессии экваториального леса — до 1000 лет (Ньюмен, 1989).

При широкомасштабном воздействии человека часто формируются обширные пустоши, на которых возможности для восстановления исчезнувших компонентов ландшафта ограниченны, так как под пологом быстро разрастающихся крупных злаков лесные растении часто не прорастают. Там, где восстановительная сукцессия идет дальше, заросли злаков сменяются кустарниковыми, а затем вторичными лесами либо даже саваннами (при наличии засушливого периода). Восстановления исходного ландшафта вообще может не произойти; это, по-видимому, связано с изменением микроклимата, обусловленным увеличением испаряемости и нарастанием колебаний температуры.

После пожаров восстановительные сукцессии часто идут по такому же типу. При этом заросли злаков через две недели после пожара достигают 30 см в высоту, а проективное покрытие составляет около 15%. Позже злаки вырастают до двух метров, сплошь покрывая выжженные участки.

Нормальное состояние лесного ландшафта — непрерывно изменяющаяся мозаика из участков разновозрастных деревьев со свойственными каждому из них особенностями динамики. Последовательным сукцессионным стадиям соответствуют вполне определенные растения и тесно связанные с ними животные (особенно насекомые). Плотность популяций большинства местных видов растений и животных очень мала, многие из них размножаются крайне нерегулярно (некоторые раз в несколько десятилетий), в результате некоторые виды исчезают, и характер восстановления тропических лесов существенно меняется.

Ландшафты экваториальных и тропических лесов заселены человеком давно, но чрезвычайно неравномерно. В основном для таких ландшафтов характерна весьма низкая плотность населения. Во многих случаях и сейчас местные жители сохраняют традиционные типы включения в ландшафтные системы, такие как собирательство и подсечно-огневое земледелие. Однако в ряде районов экваториальные и тропические леса сильно изменены, и нередко возможности их восстановления ограничены или даже вообще утеряны.

Собирательские ландшафты связаны с теми формами существования (собственно собирательство, охота, рыболовство), которые обеспечивают жизнь многих людей в тропических и экваториальных лесах. При этом эксплуатируются в основном разного рода экотоны и участки, занятые ценозами начальных стадий сукцессии, поскольку в климаксных лесах большая часть возможной добычи — и растительной, и животной — сосредоточена в верхних ярусах и почти недоступна. В экотонах, на прогалинах и в прибрежных полосах рек часто разрастаются, хотя бы на несколько лет, высокие травы, кустарники и низкие деревья, которые служат убежищем для так называемого "кустарникового мяса", включающего в себя самые разнообразные объекты, начиная с насекомых и кончая мелкими копытными (Сергеев, 1997). Здесь же растут и многие полезные растения. Поэтому рацион местного населения во многих районах необычайно широк и включает большое число видов животных и растений — иногда до нескольких тысяч (Коу, 1983; Ньюмен, 1989). Воздействие охотников и собирателей на ландшафт как бы смещается на его окраины (экотоны) и не вызывает значительных нарушений, особенно при низкой плотности населения (порядка 1 человека на 1 км2).

Земледельческие ландшафты также распространены очень широко и представлены двумя основными типами — подсечно-огневым (swidden) и полевым. Первый обычно сопряжен с собирательством и (или) разведением (часто на вольном выпасе) домашних животных, например свиней. Такое земледелие — это своеобразный стиль жизни, культуры (Атал, 1984).

При всем многообразии подсеки традиционно расчищаются небольшие площадки, сопоставимые по размерам с обычными прогалинами. Оставшиеся деревья и кустарники выжигают, причем некоторые крупные деревья сохраняют для предупреждения эрозии и частичного затенения культурных форм, а расчищенный участок возделывают вручную с помощью крайне примитивных орудий (например, заостренные и обожженные палки или мотыги). Затем формируются многоярусные, фактически садово-огородные насаждения высотой до нескольких метров или даже десятков метров, имитирующие структуру вторичного леса: в верхнем ярусе — пальмы (например, масличная), в среднем — бананы и сахарный тростник, в нижнем — ямс, бататы, маниок и аналогичные культуры. В некоторых районах практикуют монокультуры, например суходольный рис. Общая урожайность может быть значительной — до 110-190 ц/га.

После использования таких посадок в течение нескольких лет участки забрасывают, и на них довольно быстро восстанавливается первичный лес. Этому благоприятствуют сформированные человеком густые заросли и наличие по соседству видов, которые могут обеспечить высокую скорость демутационной сукцессии. Обычно для восстановления исходных ландшафтных особенностей требуется не менее 50-70 лет. Аборигены поэтому часто кочуют от одного участка к другому.

Таким образом, подсечно-огневое земледелие в принципе вписывается в естественные ландшафты тропических и экваториальных зон. Однако плотность населения при этом не должна превышать 10 человек/км2. При ее возрастании в современных условиях участки вновь вовлекаются в обработку раньше, чем успевает восстановиться первичный лес. Это приводит к широкомасштабной смене первичных лесов вторичными, изобилующими кустарниками и быстрорастущими деревьями, и к утрате высокой продуктивности этих ландшафтов. Поля обрабатываются 2-3 года, часто с пользованием примитивного севооборота (например, суходольный рис — маниок — кустарниковая залежь), после этого забрасываются на несколько лет. Видимо, 5-6 лет — это минимальный срок для восстановления плодородия почвы. В некоторых районах Центральной Америки для восстановления плодородия применяли остатки растений и ил со дна озер и болот (Сергеев, 1997).

В различных районах, где в естественных условиях развиты ландшафты тропических и экваториальных лесов, неоднократно предпринимались попытки ведения широкомасштабного полевого земледелия. Как правило, это приводит к эрозионному смыву почв и обнажению латеритного панциря (боваля).

Обычно плантационные хозяйства в жарких равнинных районах культивируют каучуконосы, масличную пальму, кофе, какао, в более прохладных горных районах — чай. Эти плантации частично зарастают другими растениями, в том числе деревьями и кустарниками, и заселяются животными. В определенной степени такие посадки имитируют структуру тропического леса, скорее вторичного или горного. В приокеанических районах (особенно на островах) распространены плантации кокосовых пальм. Как правило, они малопродуктивны. Очевидная причина этого — искусственность подобного монокультурного сообщества, поддерживающегося в неизменном виде на протяжении десятилетий.

В таких районах, как Юго-Восточная Азия, Центральная Америка, широкомасштабное земледелие ведется давно и сравнительно эффективно. Здесь земледельческие антропогенные ландшафты приурочены либо к дельтам крупных рек (Ганг, Меконг, Иравади), либо к низкогорьям, реже — к участкам с плодородными вулканическими почвами.

Во всех этих случаях успешно используются сезонные распределения паводков или их аналоги при горно-террасном земледелии, благодаря чему на поля периодически поступают различные органические и минеральные вещества. Часто, особенно на рисовых полях, традиционно культивируются азотфиксирующие водоросли. После жатвы на таких полях пасут домашний скот. Все это приводит к восстановлению (хотя бы частичному) плодородия местных бедных почв. В таких ландшафтах на площади 1 км2 могут существовать свыше 700 человек.

Однако при попытках формирования обширных полей на плакорах или горных склонах, особенно без предварительного террасирования последних, большое количество выпадающих осадков приводит к быстрому разрушению местных слаборазвитых подстилок и почв и соответственно — к мощной эрозии: с одного гектара поля может сноситься более 20 т вещества в год, для распаханного склона эта величина может достигать 1200 т. На таких эродированных участках либо появляются бедленды, где почвенно-растительный покров, как правило, вообще не восстанавливается, либо пустоши с господством крупного и жесткого злака аланг-аланг или его аналогов, иногда, например, бамбуков. В горах часто отмечаются большие оползни.

Пастбищные ландшафты не типичны для экваториальных и тропических лесов. Коренные жители обычно разводят только различных свиней, вольно пасущихся в лесу. В последние десятилетия предпринимались неоднократные попытки пользования экваториальных и тропических лесов для скотоводства. Для этого в Южной Америке выжигали и вырубали обширные лесные массивы. После этого начиналась мощная эрозия. На формирующихся злаковых пустошах могли пастись лишь небольшие стада — средняя плотность поголовья не превышала 1 животное на гектар. Кроме того, разводимые животные (в основном европейской и североамериканской селекции) оказались чувствительными к местным паразитам и возбудителям таких заболеваний, как сибирская язва, ящур.

Лесопользовательские ландшафты в настоящее время очень широко распространены в зонах тропических и экваториальных лесов. Неравномерные и редкие вырубки, произведенные местными жителями, напоминают естественные прогалины, зарастающие обычным путем. При промышленных и полупромышленных рубках с использованием технических средств, также слонов, как правило, выбираются только отдельные виды деревьев и кондиционные стволы. Однако при их изъятии повреждается большое количество других растений — при вырубке 20 деревьев на гектаре экваториального леса повреждается до 40% остальных стволов. Это приводит к очень быстрому (на протяжении нескольких лет) превращению первичного леса во вторичный или даже саванноподобный.

Техногенные ландшафты не очень типичны для экваториальных и тропических лесов. Однако в некоторых районах они сейчас весьма обычны и в основном связаны с горнодобывающей промышленностью. Сведение почвенно-растительного покрова приводит к резким изменениям рельефа, характера стока, усилению эрозии и значительной дигрессии, вплоть до формирования бедлендов.

Антропогенные ландшафты тропических островов. Особенно серьезно положение островных ландшафтов, изоляция которых приводит к тому, что многие группы животных и растений, обычные на континентах, отсутствуют. В результате соотношение жизненных форм нарушено. Поэтому, с одной стороны, возможности восстановления первичного ландшафта еще более ограниченны, а с другой, — интродукция (намеренная или случайная) какого-либо вида может привести к катастрофическим или, по крайней мере, неожиданным и неприятным последствиям.

Ландшафты тропических лесов Мадагаскара, как влажные, так и сухие их типы, были значительно изменены еще в начале нашего тысячелетия. Основными формами воздействия были палы, выпасы и вырубки. К началу XX в. на острове почти не осталось ненарушенных геосистем. Значительные площади были заняты террасированными рисовыми полями (азиатского типа). В других районах широко распространились саванны и саванновые редколесья, занявшие в основном ксеротизированные территории на месте сведенных лесов, для таких иссушенных участков типичны плантации засухоустойчивых эвкалиптов и сосен. Те местные разнообразные ландшафты, структура которых существенно не изменилась, также в большинстве случаев пострадали от человека. Из их состава исчезли некоторые эндемики, зато появились интродуцированные виды, главным образом из соседних районов Африки либо из Юго-Восточной Азии. Частично они также страдают от выпаса и палов, и поэтому доминирование переходит к устойчивым формам.