6.7. Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

I. Циклические изменения – периодические изменения в био­ценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых био­ценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении со­стояния и активности живых организмов в течение суток. Например, чередование световой и темновой фаз фотосинтеза у растений, сна и бодрствования у животных.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высо­ких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная из­менчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, переко­чевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями клима­та или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размно­жения животных).

II. Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете приводящие к смене этого сообщества дру­гим. Сукцессия – последовательная смена биоценозов (экоси­стем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др. В основе возникновения сукцессий лежит неполнота круговорота веществ в сообществе.

Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме. Так, можно проследить процесс зарастания зарастание небольших озер – из-за недостатка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений, образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото, оно сменяется мокрым лугом, луг – кустарниками, а затем лесом.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сук­цессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естествен­ных причин, не связанных с деятельностью человека. Антро­погенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действи­ем сообщества); подтипы – сингенез и эндоэкокинез. Аллогенные сукцессии (порожденные извне) выз­ваны внешними причинами (например, изменение климата); подтипы – гейтогенез и гологенез.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания (первые стадии зарастания новых субстратов – песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях – зарастание насыпей дорог, залежей и пр.).

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды. Пример: процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия) и изменения под воздействием разного рода деструкций (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антропогенных факторов – рубки ухода за лесом).

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены, сравнительно быстрая по масштабу времени, вызываемая чаще всего антропогенными факторами (воздействие на растительность диких животных и хозяйственную деятельность человека – пастбищная дигрессия, воздействие мелиорации и пр.).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ (развитие ильменей в низовьях Волги; строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вто­ричные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на суб­страте, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцес­сии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, из­вержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому со­стоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей сре­дой, называется климаксным.

Принцип сукцессионного замещения – в процессе сукцессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме.

Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д.