4.4. Закономерности действия экологических факторов

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реак­циях живых существ можно выявить ряд общих закономер­ностей.

Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятель­ности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»).

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум – такое количество экологического фактора, при ко­тором интенсивность жизнедеятельности организмов максималь­на. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невоз­можно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

С пособность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толе­рантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспо­собленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври- и стеногалинные, по отношению к питанию эври- и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври- и стенофаги) и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире эко­логической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологичес­ких валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимити­рующим (ограничивающим) фактором.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции орга­низма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созрева­ния половых продуктов, неблагоприятна для икрометания.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптималь­ная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпада­ют. Эта изменчивость определяется как наследственными ка­чествами особей, так и половыми, возрастными и физиологи­ческими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следо­вательно, экологическая валентность вида всегда шире эколо­гической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организ­мов к разным факторам – степень выносливости к какому-ни­будь фактору не означает соответствующей экологической ва­лентности вида по отношению к остальным факторам. Напри­мер, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных ви­дов – каждый вид специфичен по своим экологическим возмож­ностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо факто­ру среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности су­ществования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Ес­ли хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оп­тимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитиро­ваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в прак­тике сельского хозяйства.

8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней.

В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Комплекс факторов, под действием кото­рых осуществляются все основные жизненные процессы орга­низмов, включая нормальное развитие и размножение, назы­ваются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.