4.5. Характеристика основных экологических факторов

Свет. При прохождении солнечной радиации через атмос­феру около 19% поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34% отражается обратно в космос, 47% достигает земной поверхности, из них 24% – прямая радиация и 23% – отра­женные лучи. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем около 1 % энергии.

В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицид­ное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез ви­тамина и т.д.), в больших дозах губительны из-за способнос­ти вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лу­чей отражается озоновым слоем. Видимые лучи – основной ис­точник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи – основной источник тепловой энергии. Для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые и фиолетово-голубые лучи.

Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к услови­ям освещенности растения делят на следующие экологичес­кие группы. Гелиофиты (светолюбивые) – растения, обитаю­щие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие лис­тья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пиг­ментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) – растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них харак­терны крупные, тонкие листья, расположенные горизонталь­но, с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) – растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет – это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни.

По отношению к продолжительности дня организмы (в ос­новном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт; растения тропического происхождения переходят к цветению, когда продолжительность дня становится менее 12 ч. – георгины, хризантемы, просо, кукуруза и др.) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких ши­рот; для цветения нуждаются в длине дня 12 ч и выше – лен, рожь, овес, лук, морковь и др.твенно 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000). Реакция организмов на продолжительность дня называ­ется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение дли­ны дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в от­личие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т. п.

Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется – к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение, свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе. Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.

Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особое направление экологии – фенология (наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса (выведенному им применительно к условиям Северной Америки) сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различается в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условия (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т.п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня.

Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех хи­мических реакций, составляющих обмен веществ. Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. По правилу Вант-Гоффа, для большинства химических реакций при повышении температуры на каждые 10 °С скорость химической реакции возрастает в 2–4 раза. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 °С, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Вер­хним температурным пределом жизни является +120…+140 °С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним -190…‑273)° С (переносят споры, семе­на, сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур).

Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).

В зависимости от того, какой источник преобладает в теп­ловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы – организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относят­ся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие по­звоночные животные. Температура их тела обычно на 1–2° С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойотермные организмы – организмы, способные поддерживать внут­реннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов – организмов, у которых периоды сохра­нения постоянно высокой температуры тела сменяются пери­одами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприят­ный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У живых организмов различают три механизма терморегу­ляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем из­менения величины теплопродукции за счет изменения интен­сивности обмена веществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или по­веденческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, т. к. в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу Бергмана (1848), если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а более мелкий – в теплом климате.

Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария от­носительные размеры конеч­ностей и различных выступаю­щих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу – правило Аллена. Выступающие части имеют большую относи­тельную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабжен­ные, как правило, большим количеством кровеносных сосу­дов. Огромные уши африканского слона, пустынной лисички-фенека, американского зайца превра­тились в специализированные органы терморегуляции.

Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом.

Одни организмы живут в воде, другие приспособились к по­стоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клет­ках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4–5% связаны с белками).

Наиболее важные функции и свойства воды следующие:

1. Вода как растворитель является лучшим из известных ра­створителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой другой жидкости. Многие химические реакции в клетке явля­ются ионными, поэтому протекают только в водной среде.

2. Вода как реагент участвует во многих химических реак­циях: полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза.

3. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта фун­кция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость – смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая тепло­проводность – позволяет организму поддерживать одинако­вую температуру во всем его объеме; высокая теплота испаре­ния – используется для охлаждения организма при потоотде­лении у млекопитающих и транспирации у растений.

4. Транспортная функция воды осуществляется при пере­движении по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных про­дуктов из организма.

5. Структурная функция состоит в том, что цитоплазма кле­ток содержит от 60 до 95% воды, и именно она придает клет­кам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа).

В частности среди растений различают гигрофитов, мезо­фитов и ксерофитов.

Гигрофиты – растения влажных местообитаний, не пере­носящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения – гидрофиты и гидатофиты. Гидатофиты – водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (например, рдест, кувшинка). Гидрофиты – водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся сук­куленты и склерофиты. Суккуленты – ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеб­лями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты – ксерофитные растения с жестки­ми побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли, саксаул).

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

По типу местообитания и образу жизни водные организмы объединяются в следующие экологические группы. Планктон – организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет те­чения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон – активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, ластоногие, ки­тообразные и др.). Бентос – организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, мор­ские звезды и др.). Кроме того, в ряде случаев выделяют перифитон и нейстон. Перифитон – организмы, прикрепленные к листьям и стеб­лям водных растений или другим выступам над дном водоема. Нейстон – организмы, обитающие у поверхности воды (ли­чинки комаров, водомерки, ряска и др.).

Рельеф. Рельефом (формами рельефа) называют совокупность неровностей земной поверхности разного масштаба. Различа­ют выпуклые (положительные) формы рельефа и вогнутые (от­рицательные) формы. Рельеф сформировался в результате вза­имодействия внутренних (эндогенных) и внешних (экзоген­ных) геологических процессов.

По размерам рельеф делят на макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф – формы рельефа с разностью вы­сот от десятков до тысяч метров (горы, равнины, возвышен­ности, речные долины и др.). Мезорельеф – формы рельефа с разностью высот в пределах 10–20 м (холмы, лощины, доли­ны, террасы, склоны разной крутизны, овраги, балки и др.). Микрорельеф – формы рельефа с разностью высот от несколь­ких сантиметров до 1 м (бугорки, западины, борозды, кочки, небольшие промоины и др.).

Рельеф оказывает косвенное воздействие на живые орга­низмы, перераспределяя солнечную радиацию и осадки в за­висимости от экспозиции и крутизны склонов. Так в север­ном полушарии на южных склонах произрастают более свето­любивые и теплолюбивые растения, чем на северных, в пони­жениях обитают более требовательные к влаге растения и т.д.

Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы. Важнейшими экологическими факторами, характеризующи­ми почву как среду обитания, являются кислотность, содер­жание питательных элементов, содержание органических ве­ществ, структура, плотность, засоленность, гранулометричес­кий состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следу­ющие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7–7,0); базифилы (рН>7,0); индиффе­рентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, до­вольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элемен­тов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие груп­пы как галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (ра­стения, предпочитающие почвы, богатые азотом), литофиты, или петрофиты (растения каменистых почв), псаммофиты (ра­стения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты – живот­ные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития кото­рых протекает в почвенной среде. Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно про­ходит в почве. Геоксены – животные, иногда посещающие по­чву для временного укрытия или убежища.