5.4. Экологические стратегии выживания популяций

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических фак­торов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая мог­ла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жиз­ни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возмож­ностей организма и возможна только теоретически. Макси­мальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжи­тельность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких ты­сячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем круп­нее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифмети­ческое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных ви­дов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = п / N 100%,

где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исход­ная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и по­лового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таб­лицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Р азличают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кри­вая II типа характерна для видов, у которых смертность оста­ется примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массо­вую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кри­вые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопи­тающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с боль­шой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повыше­ние вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характе­ристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, пе­риодичность размножения и т.д.

Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конку­рентов, например, деревья, образующие коренные леса. Па­тиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных усло­виях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

Более подробные классификации выделяют и другие, про­межуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникаю­щие территории, на которых еще не было никакой раститель­ности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозна­чаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселя­ются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медлен­но размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существу­ют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.