6.4. Отношения организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биоценозов представ­ляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообщест­ве, возможности добывания пищи и завоевания нового про­странства.

Классификации биоценотических отношений могут стро­иться с использованием разных принципов. Один из популяр­ных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как поло­жительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания ре­зультатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.

0 0 Нейтрализм – сожительство двух видов на одной террито­рии, не имеющее для них ни положительных, ни отрицатель­ных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

+ + Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Акти­ния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, переме­щаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

+ + Мутуализм – взаимовыгодное сожи­тельство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Классический пример симбиотических отношений – ли­шайники, представляющие тесное сожительство гриба и водо­росли. Гриб получает вещества, ассимилирован­ные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли по­лучают из гиф гриба. Другой пример – травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копыт­ных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких фер­ментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предос­тавляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д. Известно сожитель­ство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями, фикси­рующими молекулярный азот воздуха.

+ 0 Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому при­сутствие первого безразлично. Различают две формы коммен­сализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения не­которых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются ос­татками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищ­никами – львами.

+ – Хищничество – взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и исполь­зует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состоя­ние популяции хищника тесно связано с состоянием популя­ции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. На­пример, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм – умер­щвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

+ – Паразитизм – взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразити­ческие черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно пара­зитический образ жизни и вне организма хозяина либо поги­бают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Фа­культативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

К паразитам относится около 55 тыс. видов простейших, 7 тыс. видов членистоногих, 20 тыс. видов гельминтов, более 500 видов цветковых растений (кроме того, известно почти 1900 видов полупаразитов среди цветковых растений). На один вид хозяина приходятся десятки видов паразитов, даже без учета вирусов и прокариот.

Обычно связь хищник–жертва понимается в широком смысле, включая все формы добывания пищи: 1) истинное хищничество, или хищни­чество в узком смысле слова; 2) паразитизм; 3) собирательство и 4) пастьба.

– – Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкури­ровать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутри­видовую конкуренции.

Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конку­ренция – подавление одного вида другим.

Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, межвидовая – между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популя­цией одного вида популяции другого вида, который пересе­ляется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направ­лении увеличения экологических различий между конкуриру­ющими видами и образованию ими разных экологических ниш.

0 – Аменсализм – взаимоотношения, при которых один орга­низм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятель­ность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению сол­нечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (ан­тибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жиз­ни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл исполь­зуют для получения пенициллина. Это первый открытый в ме­дицине антибиотик.

Мутуалистические и конкурентные отношения представля­ют собой основную сущность внутривидовых связей.

Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвен­ные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на 4 типа:

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатка­ми, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь мо­жет быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жу­ков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвен­ная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным ле­сом, как правило, отсутствует травянистый покров.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких осо­бей – форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид ис­пользует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, пти­цы используют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков ветвей, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенден­ция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих ви­дов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицатель­ных взаимодействий меньше, чем в молодых.