6.5. Структура и функционирование экосистем

Структура экосистем. С точки зрения трофической струк­туры экосистему можно разделить на два яруса – автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Автотрофный ярус или «зеленый пояс» вклю­чающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органи­ческих соединений.

2. Гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

По Ю. Одуму, с биологической точки зрения в составе экосистемы удоб­но выделить следующие компоненты:

1) неорганические вещества, 2) органические вещества, 3) воздушную, водную и субстратную среду, 4) продуцентов, 5) макроконсументов, 6) микроконсументов.

1. Неорганические вещества (СО₂, Н₂О, N₂, О₂ минераль­ные соли и др.), включающиеся в круговороты.

2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуму­совые вещества и др.), связывающие биотическую и аби­отическую части.

3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

4. Продуценты – автотрофные организмы, способные про­изводить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и авто­трофные бактерии).

5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) – гетеро­трофные организмы, потребляющие органическое веще­ство продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) – гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минераль­ных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Следует учитывать, что и продуценты, и консументы час­тично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружаю­щую среду минеральные вещества – продукты их метаболизма.

Т аким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцен­тов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каж­дую группу входит множество популяций разных видов, насе­ляющих экосистему. В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в на­правлении: продуценты → консументы → редуценты.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организ­мы образуют цепи питания. Цепь питания – последователь­ность организмов, по которой передается энергия, заключен­ная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый тро­фический уровень – продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уро­вень – консументы первого порядка (растительноядные живот­ные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающи­еся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотояд­ными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4–6 трофических уров­ней. Последний трофический уровень – редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализа­цию – превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять любой трофический уровень, начиная со второго.

Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитоплан­ктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) – пище­вые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, тру­пов и экскрементов животных. Например, детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби­вается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания пре­обладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экоси­стемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом перепле­таются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из кото­рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, мно­гие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове­сия в экосистеме.