6.6. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Биологическая продуктивность экосистем

Принцип единства организм-среда (основной биологический закон) – между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство.

В экосис­теме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) орга­нические вещества подвергаются минерализации, то есть пре­вращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологи­ческий круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от авто­трофов к гетеротрофам. Жизнь на Земле продолжается, не прерываясь потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества и поддерживается постоянным потоком солнечной энергии.

По I закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, а переходит из одной формы в другую. Так, на первом трофическом уровне зелеными растениями солнечная энергия в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей орга­нических веществ. Это валовая первичная продукция. По II закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. Так, боль­шая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энер­гии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энер­гии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на ды­хание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органичес­ких веществ составляет прирост биомассы растений и называется чистой первичной продукцией. В чистую пер­вичную продукцию превращается только 1% поглощенной ра­стением энергии.

До второго трофического уровня доходит только часть чис­той первичной продукции. Некоторая ее часть не исполь­зуется консументами первого порядка. Она может накапли­ваться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы, час­тично тратится на дыхание, частично выделяется с экскре­ментами, а остальное накапливается в виде вторичной про­дукции.

Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов и т.д.) составляет около 10% предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше – около 20%). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем мень­ше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бы­вает слишком большим.

Таким образом, при передаче энергии с одного трофичес­кого уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинами­ки), и только около 10 % от первоначального количества пере­дается по пищевой цепи.

Правило десяти процентов – на каждый следующий трофический уровень переходит примерно 10 % вещества и энергии предыдущего уровня.

Пищевые цепи можно представить в виде эко­логических пирамид. Различают три основных типа экологи­ческих пирамид.

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каж­дом следующем трофическом уровне: для наземных экосис­тем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океа­на – имеет перевернутый характер (сужается книзу), что свя­зано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный харак­тер и отражает уменьшение количества энергии, содержащей­ся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофи­ческом уровне.

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу вре­мени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу вре­мени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Вало­вая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40–70 %). Оставшаяся часть составляет чи­стую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе­го трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется био­массой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обла­дают тропические дождевые леса, самой низкой – пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образова­ния первичной продукции) выше темпов переработки ее кон­сументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомас­сы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происхо­дит накопление мертвого органического вещества. Это проявляется в заторфовывании болот, образовании мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.