5.3. Динамические показатели популяции

Л юбая популяция теоретически способна к неограничен­ному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии, и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой. В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни».

Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов, самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий, замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней. Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в резуль­тате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация воз­можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация воз­можности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолют­ная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (от­ложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежу­ток времени.

Удельная рождаемость – отношение скорости рождае­мости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения осо­бей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитаю­щих – год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возра­стных групп. Важна также частота последовательности генера­ций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов раз­множения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продол­жительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые ры­бы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Поли­цикличность характеризуется повторным размножением осо­бей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в те­чение жизни.

Размножа­емость популяции, как правило, не бывает прямо пропорци­ональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степе­ни развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц пита­тельными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икри­нок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя пло­довитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболоч­ку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, на­пример, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при сильном дав­лении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенси­рует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодови­тость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах аре­ала больше, чем в его центре.

Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.

Смертность (скорость смертности) – число особей, по­гибших в популяции за единицу времени (от хищников, бо­лезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Ми­нимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолют­ная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.

Удельная смертность (а) – отношение скорости смертнос­ти к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности попу­ляции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселе­ния – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.

Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свой­ства самой популяции и называется удельной (врожденной) ско­ростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих фак­торов, биотический потенциал популяции никогда не реали­зуется полностью. Его величина обычно складывается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r =b - d,

где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увели­чивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокраща­ется. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r до­статочно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J -образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности попу­ляции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емко­сти среды (предельной плотности насыщения, предельной численно­сти) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает ло­гистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.