11. Трофическая структура экосистем: автотрофы и гетеротрофы. Продуценты, редуценты, консументы. Пищевые цепи, их типы. Экологические пирамиды..

Экосистема представляет открытую неравновесную термодинамическую систему, постоянно обменивающуюся энергией и веществом с окружающей средой.

Среду обитания организмов образуют воздух, вода и субстрат (почва и горные породы), имеющие свойственный им химический состав. Кроме того, она насыщена лучистой энергией Солнца. Взаимодействия организмов определяются взаимосвязанным потоком вещества и энергии. Вещественно-энергетический поток создает трофическую структуру экосистем.

Прежде всего солнечная энергия превращается в энергию химических связей – энергию пищи. Этот процесс выполняют фотосинтезирующие организмы – растения. Часть рассеянной тепловой энергии, освобождающейся при химических реакциях, преобразуют в энергию пищи хемосинтезирующие бактерии. Однако их участие в синтезе органического вещества ничтожно мало по сравнению с продукцией зеленых растений.

Перенос энергии пищи от ее источника (растений) путем поедания одних организмов другими называется пищевой или трофической (от греч. trophe — пища, питание) цепью. Пищевые цепи можно разделить на два основных три— пастбищную и детритную, цепи паразитов. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. (Например, «трава – полевки - лисица» или «трава - кузнечик - лягушка - цапля - коршун»). Это наиболее распространенные цепи питания. Цепи паразитов («яблоня-щитовка-наездник» или «ко­рова-слепень - бактерии-фаги») характеризуются умень­шением размеров особей при увеличении численности, скоро­сти размножения и плотности популяций. Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества и идет к микроорганизмам — детритофагам и их хищникам. Детритная пищевая цепь характерна для водных экосистем. В лесах существуют пастбищная и детритная пищевые цепи, которые связаны между собой хищниками, поедающими и растительноядных животных, и животных, питающихся отпавшей органической массой.

Отдельные звенья трофической цепи образуют трофические уровни — совокупности организмов, связанных потребляемой пищей. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе.

В зависимости от этапа питания выделяют следующие трофические уровни:

1. продуценты — зеленые растения и хемосинтезирующие бактерии, которые в процессе фотосинтеза и хемосинтеза создают органическое вещество — первичную биологическую продукцию;

2. консументы, или потребители, питающиеся первичной биологической продукцией. Различают консументы первого порядка (растительноядные животные, или фитофаги; детритоядные животные, или детритофаги), второго (плотоядные животные, питающиеся фитофагами и детритофагами) и третьего (вторичные хищники) и т.д.;

3. редуценты, или деструкторы,— организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и минерализующие его до простых минеральных соединений.

Средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 6—15 %, а в сред­нем 10 %, что позволило французскому экологу Р. Линдеману в 1942 г. определить ее как закон 10 %. В некоторых случаях эффективность переноса может составлять 20 % и более.

Продуценты, консументы и редуценты образуют триаду групп организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе. Носитель энергии — пища представ­ляет собой совокупность неорганических и органических веществ разнообразного состава, который формируется под влиянием загрязнения окружающей среды. Накопленные в продуктах питания вредные химические элементы и соединения переносятся по трофическим цепям и в конечном итоге оказываются в организме человека. Удлинение трофической цепи является одним из способов получения экологически чистых продуктов питания на загрязненных территориях.

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом числа «ступеней» различаются не менее, чем на 1—3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ — луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормить­ся тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.