12. Динамика экосистем. Климакс. Сукцессия.

Любая экосистема биоценозов динамична – в ней происходят изменения в состоянии жизнедеятельности организмов и в соотношении их популяций. Выделяют два типа изменений: циклические и поступательные. К циклическим изменениям относятся суточные, сезонные, годовые, вековые динамики. В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается – биоценоз испытывает лишь колебания качественных и количественных характеристик. Однако биоценоз может подвергаться воздействию сил, которые существенно или полностью разрушают другой, более приспособленный к новым условиям. В подобных случаях говорят о сукцессиях.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией (от лат. successio — преемственность) экосистемы.

Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилизации — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Сукачев характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое климаксное сообщество. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до определенного уровня, после которого система остается неизменной. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она яатяется результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = R. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, вы­ражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и гетеротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продукции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р < R, — это гетеротрофная сукцессия.

Если сукцессия начинается на новом, не занятом прежде участке, — то это первичная сукцессия. Если такие сукцессии формируют экосистемы, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, способствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются друг формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы. Вторичная сукцессия возникает на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились (н-р, такая последовательность: вырубка лесалугкустарникберезакедр). Сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п. Особую форму составляет вековая (циклическая) сукцессия, связанная с глобальными природными циклами (солнечной активностью, климатическими изменениями).

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных характеристик.

Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажется устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессий. Падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рассмотрении, но тем не менее они происходят.