2. Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха и толерантности Шелфорда.

Не все экологические факторы — свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т.д. — одинаково важны для успешного выживания организма и поддержания структуры и метаболизма экосистемы. Первостепенное, наиболее важное значение имеют так называемые лимитирующие экологические факторы. Лимитирующий фактор – это фактор, сдерживающий развитие биологической системы из-за его недостатка или избытка по сравнению с потребностями. Понятие ведет свое начало от принципа минимума, открытого в 1840 году немецким ученым, основателем агрохимии Ю.Либихом.

Он выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», который вошел в экологию как закон минимума Либиха. Выводы К.Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.

Принцип, первоначально сформулированный К.Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но дополнен двумя ограничениями:

1) он относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

2) он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.

В современной трактовке закон минимума утверждает следующее:

Развитие биосистемы может регулироваться одним или несколькими компонентами среды, находящимися в недостатке, тогда как другие ресурсы и условия могут присутствовать в избытке и не использоваться в полной мере.

Дополнением к закону минимума является правило совокупности действия факторов, сформулированное в 1909 г. Мичерлихом и в последствии переименован в закон совокупного действия:

Продуктивность биологической системы определяется всей совокупностью воздействующих факторов, а не только фактором, имеющимся в минимуме.

Эти законы дополняют друг друга: совокупность факторов определяет успешность процессов, идущих в био- и экосистемах, но в то же время лимитирующий фактор сдерживает скорость хода этих процессов. Н-р, рост растений идет под совокупным действием тепла, влаги, но его замедление возможно от холода, засухи и любого другого отдельного лимитирующего фактора.

Толерантность – способность организмов выносить отклонения значений экологических факторов от оптимальных для себя. Закон толерантности. сформулированный в 1913 г. Шелфордом, в современной трактовке звучит:

Лимитирующим фактором процветания биосистемы может быть как минимум, так и максимум экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет величину толерантности биосистемы к данному фактору.