3.2. Абиотические факторы

Кратко охарактеризуем основные абиотические факторы, воздействующие на живой организм и биологические надорганизменные системы. Среди абиотических факторов наибольшее значение имеют климатические факторы: свет, температура и влажность.

Свет. Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения и фотосинтезирующие организмы. Они преобразуют энергию света в энергию химических связей АТФ, используемых для синтеза органических соединений. В дальнейшем энергия зеленых растений перераспределяется между другими организмами в соответствии с пищевыми отношениями. На синтез биомассы используется до 1% поступающей на Землю солнечной энергии. Кроме того, свет является единственным источником тепла на планете Земля.

Для живого вещества важны качественные признаки света – длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия. В солнечном свете важны три спектральных диапазона, различающихся по биологическому воздействию: ультрафиолет, видимый и инфракрасный свет.

Ультрафиолет с длиной волны менее 0,29 мкм вызывает интенсивную денатурацию биополимеров и губителен для всего живого. Наиболее коротковолновая (200-280 нм) часть спектра практически полностью поглощается озоновым экраном. Поверхности земли достигает лишь небольшая часть ультрафиолетовых лучей (0,3-0,4 мкм), в небольших количествах полезных животным и человеку. Ультрафиолетовые лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу биологически активных веществ, витаминов, антибиотиков и тем самым повышают устойчивость к болезням. Под их воздействием образуется витамин D, регулирующего обмен витаминами С и Р. Этим обеспечивается нормальное развитие скелета. Как защита от излишних доз, при длине волны 320-330 нм в коже человека и других млекопитающих образуется пигмент меланин (загар). Передозировка ультрафиолета вредна, особенно для деления клеток, поэтому его используют для дезинфекции помещений. Насекомые зрительно различают ультрафиолетовые лучи и пользуются этим для ориентации на местности в облачную погоду. Доля ультрафиолетовых лучей составляет около 1%. Остальное количество поступающей на землю лучистой энергии распределяется практически поровну на видимую и инфракрасную части спектра.

Видимый свет (излучение, воспринимаемое нашим глазом) состоит из голубых, зеленых, оранжевых и красных лучей (0,4-0,75 мкм) и составляет большую часть лучистой энергии. Зеленые растения осуществляют фотосинтез органических соединений за счет энергии именно видимой части спектра. Видимые лучи свободно проходят сквозь облака и воду, поэтому фотосинтез возможен и в пасмурную погоду, и в водоемах на глубине в десятки и сотни метров (у красных водорослей). Сине-фиолетовые лучи (0,4-0,5 мкм) поглощаются хлорофиллом, каротиноидами и другими компонентами клетки, но они вдвое менее эффективны, чем оранжево-красные. Наименьшую биологическую активность имеют зеленые лучи (0,5-0,6 мкм), они не поглощаются растениями, и большинство растений имеют зеленый цвет.

Ориентация многих животных в пространстве, сигнализация между животными (благодаря зрению), синхронизация ритмов жизни растений с сезонной динамикой (благодаря изменению продолжительности светового дня) невозможны без видимого света.

Инфракрасные лучи (более 0,75 мкм) не воспринимаются глазом человека, но на их долю приходится до 40% общего количества лучистой энергии. Они воспринимаются человеком как тепло и согревают растения и животных, хорошо поглощаются почвой и водой. Существенная часть инфракрасных лучей, поступающих от Солнца, а также собственное тепловое излучение Земли поглощаются углекислым и некоторыми другими газами, повышая температуру атмосферы и создавая парниковый эффект.

Таким образом, свет оказывает непосредственное воздействие на химические и физические процессы, происходящие в организмах. Он влияет на весь ход обмена веществ в них. Многие морфологические и поведенческие характеристики связаны с воздействием света на организмы. Деятельность некоторых внутренних органов животных тесно связана с освещением. Поведение животных, например, сезонные перелеты, кладка яиц, ухаживание за самками, весенний гон связаны с продолжительностью светового дня. Распространение водных растений, океанических животных и планктона ограничено областью проникновения солнечных лучей.

Световой режим на Земле довольно разнообразен. Условия освещения играют исключительную роль в жизни растений: от интенсивности солнечного освещения зависит продуктивность, производительность растений. В лесу он иной, чем на лугу. Освещение в лиственном и темнохвойном еловом лесу заметно различается. Таких примеров можно привести множество.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

■ гелиофиты (от греч. «гелиос» - солнце и фитон - растение) -светолюбивые;

■ сциофиты (от греч. «сциа» - тень, и «фитон» - растение) - теневые;

■ факультативные гелиофиты – теневыносливые растения.

К гелиофитам относятся растения, которые либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. Это обитатели открытых мест: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения. Из видов этой группы можно отметить подорожник обыкновенный, иван-чай, вейник тростниковидный и др.

Характеризуются мелкими размерами листьев, которые, как правило, располагаются под большим углом, иногда почти вертикально; листовая пластинка блестящая или густо опушенная.

Сциофиты не выносят сильного света. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса, обитатели глубоких слоев водоемов. Растения этой группы адаптировались к условиям сильного затенения темнохвойных таежных, широколиственных и тропических влажных лесов. Представлены в основном лесными травами. Типичные представители - зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, копытень европейский, барвинок малый и др.

Характеризуются крупными листьями темно-зеленого цвета; характерна так называемая листовая мозаика, то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга.

Факультативные гелиофиты или теневыносливые растения по своим признакам занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. В качестве примера таких растений можно указать некоторые деревья: ель обыкновенную, клен остролистный, граб обыкновенный; кустарники - лещину, боярышник; травы – землянику, герань полевую; многие комнатные растения.

Температура. Температурный режим является одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов на планете. Главным источником тепла является солнечное излучение, поэтому свет и тепло выступают сопряжено. При этом важно не только количество тепла, но и распределение его в течение суток, вегетационного сезона, года. Приход тепла к разным участкам планеты, естественно, неодинаков, с удалением от экватора не только снижается его поступление, но и увеличивается амплитуда сезонных и суточных колебаний.

Температура оказывает регулирующее влияние на многие процессы жизни растений и животных, изменяя интенсивность обмена веществ. Этот климатический фактор существенно определяет скорость биохимических реакций в клетках, влияя на большинство физиологических процессов от прохождения нервных импульсов до пищеварения. В общем случае любой вид способен существовать только в пределах определенного интервала температур. Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Слишком высокие или слишком низкие температуры губительны для организма. Высокая температура разрушает биополимеры, белки крови человека денатурируют уже при 41-42°С.

Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, оптимальные условия, жизнедеятельности которых находятся в области высоких значений температур, относят к экологической группе термофилов. Термофильность характерна для многих бактерий, вызывающих самонагревание влажного зерна, сена. Цианобактерии населяют термальные источники Камчатки с температурой воды 85—93°С. Успешно переносят высокие температуры (65—80°С) несколько видов зеленых водорослей, накипные лишайники, семена пустынных растений, находящиеся в верхнем раскаленном слое почвы. В пустыне Палестины максимальная активность у кузнечиков наблюдается при 40-градусной жаре. Температурный предел представителей животного мира обычно не превышает +55—58°С (раковинные амебы, нематоды, клещи, некоторые ракообразные, личинки многих двукрылых), многие из которых живут только в тропиках.

У многих видов растений и животных клетки сохраняют активность при температуре от 0 до -8°С. Многие низшие организмы легко выдерживают очень низкие температуры (их устойчивость к замерзанию объясняется высокой концентрацией солей и органических веществ в цитоплазме). Такие организмы относятся к экологической группе криофилов (греч. кryos —холод, лед) и населяют холодные и умеренные зоны земных полушарий. Криофилия характерна для многих бактерий, грибов, лишайников, членистоногих и других существ, обитающих в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных полярных водах и т. п.

В условиях Крайнего Севера, в Якутии деревья и кустарники не вымерзают при - 70°С. «Рекордсмен» – лиственница даурская. За полярным кругом при такой же температуре выживают лишайники, некоторые виды водорослей, в Антарктиде – пингвины. Семена и споры многих растений, нематоды, коловратки переносят замораживание до температуры 271°С ниже нуля.

Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит, прежде всего, от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (от греч. «poikiloi» — различный, переменный и «therme» — жар) или холоднокровными.

Пойкилотермия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.

Животные, не способные регулировать свою собственную температуру, плохо переносят колебания внешней температуры, поэтому их ареалы на суше относительно ограничены (амфибии, рептилии). Так, многие насекомые при наступлении холодов скрываются в почве, под корой деревьев, в трещинах скал, лягушки зарываются в ил на дне водоемов, некоторые наземные животные впадают в спячку и оцепенение. С наступлением холодов у них снижается обмен веществ, потребление пищи и кислорода, они погружаются в спячку или впадают в состояние анабиоза (резкое замедление жизненных процессов при сохранении способности к оживлению), а при благоприятных погодных условиях пробуждаются и снова начинают активную жизнь. Споры и семена растений, а среди животных — инфузории, коловратки, клопы, клещи и др. — могут много лет находиться в состоянии анабиоза.

Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником поддержания температуры тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани.

Способность животных поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды, называется гомойотермия, а организмы носят название гомойотермные (от греч. «homoios» — равный и «therme» — жар) или теплокровные.

Свойство теплорегуляции позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах. Теплокровность у млекопитающих и птиц дает им возможность переносить неблагоприятные условия в активном состоянии, пользуясь убежищами, поэтому они в меньшей степени зависят от окружающей среды.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем интенсификации обменных процессов и усовершенствования способов регуляции теплообмена животных с окружающей средой. Эффективная регуляция поступления и отдачи тепла позволяет взрослым гомойотермным животным поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года.

Благодаря высокой интенсивности обмена веществ и выработке значительного количества тепла гомойотермные животные отличаются высокой способностью к химической терморегуляции, что особенно важно при действии холода. Однако поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. В случае хорошего урожая семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов. Но при недостатке корма в зимний период такой тип терморегуляции экологически невыгоден, поэтому слабо развит у песцов, моржей, тюленей, белых медведей и других животных, обитающих за полярным кругом.

Частный случай гомойотермии — гетеротермия — свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши, сони и др.).

В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в случае низкой активности организма — пониженную, что сопровождается замедлением процессов обмена веществ и, как следствие, низкой теплоотдачей. Частота сердечных сокращений у суслика около 300 ударов в минуту, во время спячки — всего 3 удара, температура тела понижается до +5°С и обмен веществ замедляется.

В связи с сезонными переменами климата существа наделены свойством акклимации — возможностью изменять пределы выносливости. Приспособление от перегрева в жаркое время года у растений выражается в увеличении испарения воды через устьица, у животных — в виде испарения воды через дыхательную систему и кожные покровы. В период чрезмерного повышения температуры в условиях пустыни животные приспособились переносить жару путем погружения в летнюю спячку. Некоторые насекомые, пустынные грызуны и черепахи с наступлением жаркого периода впадают в летнюю спячку. Растения пустынь и полупустынь весной за очень короткий срок завершают вегетацию и после созревания семян сбрасывают листву, вступая в фазу покоя (тюльпаны, мятлик луковичный, иерихонская роза и др.).

С наступлением осени морозоустойчивость растений постепенно повышается (накоплением в клетках углеводов). Весной она резко снижается, и в случае заморозков растения могут погибнуть. У животных при подготовке к зиме меняется шерстяной или перьевой покров, увеличивается жировая прослойка, запасается бурый жир. Насекомые, пресмыкающиеся, многие звери и растения переходят с наступлением осени в состояние зимнего покоя. Для защиты от переохлаждения количество воды в их организмах снижается, накапливаются углеводы и глицерин. У травяных растений зимуют семена, корневые системы. Клещи, малярийные комары, мухи и многие бабочки зимуют на стадии взрослой особи, а непарный шелкопряд и различные виды тлей — на стадии яйца. Колорадский жук на зимовку уходит вглубь почвы более чем на 1 метр.

Влажность. На протяжении длительного времени развитие живой природы проходило в водной среде, поэтому для большинства живых организмов вода является одним из главных экологических факторов. Исключительная значимость воды состоит в том, что она является основным условием существования всего живого на Земле. Все биохимические реакции в клетках протекают в водной среде. Вода — прекрасный растворитель, она идеально приспособлена для транспорта питательных веществ, гормонов и вывода продуктов обмена. Поэтому регуляция количества воды в живых организмах составляет их важнейшую физиологическую функцию.

Тела животных содержат, как правило, не менее 50% воды. Сочные плоды растений также содержат большое количество воды: в картофеле ее 80%, в помидоре - 95%.

Эмбрион человека состоит на 97% из воды, а у новорожденных ее количество составляет 77% массы. К 50 годам количество воды в теле человека уменьшается и составляет уже 60% от его массы.

Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги.

Организмы теряют воду, прежде всего в процессе метаболизма; теряется она и при испарении с поверхности тела. Для поддержания жизнедеятельности животным приходится восполнять недостаток воды. Вода и растворенные в ней соли проникают в тела животных различными путями. Животные, обитающие в водной среде, получают ее через наружные покровы. Насекомые, моллюски, черви, амфибии адсорбируют влагу из воздуха. Поэтому лягушке пить совсем не обязательно. Для многих животных основной источник воды – пища. Бабочки питаются главным образом жидким кормом, комары довольствуются капельками росы.

Количество воды, которое может потерять живой организм без ущерба для себя, колеблется в широких пределах. Для млекопитающих эти величины составляют 10-15% от их веса. Исключением среди млекопитающих являются верблюд, который способен возместить потерю воды в количестве до 30% веса (выпивая сразу 10-15 ведер воды верблюд в четверть часа восстанавливает свой прежний вид), и домовая мышь, выдерживающая потерю до 40% воды.

От наличия воды в экосистеме зависит характер ее флоры и фауны. При избытке воды развивается болотная растительность, а ее недостаток формирует пустынный ландшафт. Увлажненность местообитания и, как следствие, водообеспечение наземных организмов зависят, прежде всего, от количества атмосферных осадков, их распределения по временам года, наличия водоемов, уровня грунтовых вод, запасов почвенной влаги и т. п. Влажность оказывает влияние на распространение растений и животных, как в пределах ограниченной территории, так и в широком географическом масштабе, определяя их зональность (смена лесов степями, степей — полупустынями и пустынями). Таким образом, вода, как необходимое условие жизни, является ограничивающим фактором в экосистемах.

Современное распространение жизни на Земле напрямую связано с осадками. Влажность в разных точках земного шара неодинакова. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне и особенно много в верхнем течении реки Амазонки и на островах Малайского архипелага. Атмосферные осадки в любой форме (дождь, туман, снег, иней и т.д.) создают приток воды в почву, через нее к растениям, а от них к травоядным животным. Различные типы осадков в разных местах могут отличаться по воздействию на водный баланс территории. Например, в лесах побережий и в пустынях очень важный вклад в общее количество осадков вносят роса и приземный туман. Отмечено, что на Западном побережье США туман за год дает в два-три раза больше воды, чем ее выпадает с осадками.

Высшие наземные растения, ведущие прикрепленный образ жизни, в большей степени, чем животные, зависят от обеспеченности субстрата и воздуха влагой. По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и по выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основные экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Условия водоснабжения существенно влияют на их внешний облик и внутреннюю структуру.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Для них характерно отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность переносить даже незначительную ее потерю. Наиболее типичные гигрофиты — травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов и нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (чистотел большой, недотрога обыкновенная, кислица обыкновенная и др.), прибрежные виды (калужница болотная, плакун-трава, рогоз, камыш, тростник), растения сырых и влажных лугов, болот (белокрыльник болотный, сабельник болотный, вахта трехлистная, осоки), некоторые культурные растения.

Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие листовые пластинки с небольшим числом широко открытых устьиц, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвленные корни, часто без корневых волосков.

Ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, оставаясь физиологически активными. Это растения пустынь, сухих степей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. Длина корней может достигать 10—15 м, а у саксаула черного — 30—40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, с большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Многие из них имеют густое опушение, толстый восковой слой, препятствующие испарению. Саксаул в жаркий период утрачивает листья, осуществляя фотосинтез в зеленых стеблях; влаголюбивые растения в подобных условиях увядают и гибнут.

К группе ксерофитов относятся и растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Например, у кактусов, некоторых молочаев и др. листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями. Длительные засушливые периоды преодолеваются ими путем накопления воды в тканях стебля.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

Кроме климатических условий на организмы существенно влияют и другие абиотические факторы. Поскольку жизнь многих организмов теснейшим образом связана с почвой, условия роста и развития живых существ во многом зависит от её особенностей и свойств.

Эдафические (от греч. эдафос - основание, земля, почва) или почвенные факторы — это совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы.

К основным эдафическим факторам относятся механический состав (размер ее частиц), относительная рыхлость, структура, водопроницаемость, аэрируемость, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ (газов, воды).

Характер гранулометрического состава почвы может иметь экологическое значение для животных, которые, по крайней мере, в какой-то период своей жизни обитают в почве или ведут роющий образ жизни. Личинки насекомых, как правило, не могут жить в слишком каменистой почве; роющие перепончатокрылые, откладывающие свои яйца в подземных ходах, многие саранчевые, зарывающие яйцевые коконы в землю, нуждаются в том, чтобы она была достаточно рыхлой.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно необходимы. Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой, и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Если рН почвенного раствора слишком низка, то в ней содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность такой почвы крайне мала.

По отношению к плодородию почвы (валовому составу химических элементов) различают следующие экологические группы растений:

■ олиготрофы (от греч. олигос – небольшой и трофе – питание) – растения бедных, малоплодородных почв (сосна обыкновенная);

■ мезотрофы (от греч. мезос – средний) – растения с умеренной потребностью к питательным веществам – большинство наших лесных растений;

■ эвтрофы (от греч. эу – хорошо) – растения, требовательные к содержанию большого количества питательных веществ в почве (дуб, лещина, сныть).

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография) – орографические факторы среды. Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине – дуть арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой – влажно и холодно.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Важнейшими орографическими факторами являются экспозиция и крутизна склона. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. С этим связаны существенные различия в прогревании воздуха и почвы, скорости таяния снега, иссушения почвы. На северных склонах растения образуют теневые формы, на южных – световые. На более крутых склонах почвы маломощны и более сухие, т.к. здесь характерны смывание и дренаж. Если уклон превышает 35^о, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Огонь справедливо рассматривается как один из существенных природных экологических факторов, определяющих растительный покров Земли, влияние которого возросло в результате деятельности человека. Воздействие огня бывает непосредственным или косвенным — через изменения среды обитания.

В настоящее время пирогенный фактор (пожары) относится к одному из естественных абиотических экологических факторов.

В естественных условиях пожары возникают во время вулканической активности или при попадании молнии в дерево. Иногда пожары начинаются в результате самовозгорания органических остатков, от трения стволов двух деревьев под действием ветра. Огонь в той или иной мере воздействует на растительность всех природных зон, его воздействие особенно значительно в зоне хвойных лесов, в областях со средиземноморским климатом (леса и кустарники с преобладанием жестколистных кустарников) и в тропических и субтропических зонах (саваннах). Смены растительных сообществ после пожаров обусловлены главным образом изменением количественных соотношений видов в результате изменившихся их конкурентных взаимоотношений. Преобладание в некоторых природных сообществах (саванны, степи, прерии, пампасы и др.) злаков несомненно связано с их устойчивостью к воздействию огня, одного из основных экологических факторов в этих регионах. Без воздействия огня во многие природные зоны с характерным травянистым покровом быстро внедряются древесные растения. Без пожаров саванна, например, быстро бы исчезла и покрылась густым лесом.

У некоторых растений выработались приспособления, обеспечивающие им устойчивость к воздействию пирогенного фактора. Возникли даже виды, способные размножаться семенами лишь в условиях повторяющихся время от времени пожаров. Сформировались целые растительные сообщества, которые могли существовать лишь при периодическом выгорании. После пожара создаются благоприятные условия для прорастания семян, а также приживания и дальнейшего развития возникающих из них всходов в результате улучшения условий освещения, обеспечения элементами минерального питания и резкого снижения конкуренции с взрослыми растениями. Общепризнанным является представление о том, что биологические особенности сосновых и лиственничных лесов тесно связаны с пирогенным фактором. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Например, популяции сосны и лиственницы после естественных пожаров не только выживают, но и вследствие устранения неадаптированных к огню конкурентов осваивают новые территории. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен. Пирогенный фактор обеспечил доминирование сосны во многих типах лесов.

В зависимости от того, где распространяется огонь, пожары делятся на низовые, верховые и подземные. Верховой лесной пожар охватывает как древостой, так и травяно-моховой покров почвы и подрост. Верховые пожары наиболее трудно поддаются сдерживанию и регулированию.

Избирательным и регулирующим действием обладают низовые пожары. В этом случае огонь распространяется только по надпочвенному покрову, охватывая нижние части стволов деревьев и выступающие на поверхность корни. Небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений. В местообитаниях с малоплодородной почвой пожары способствуют обогащению ее зольными элементами и питательными веществами.

Подземные пожары возникают как продолжение низовых или верховых лесных пожаров и распространяются по находящемуся в земле торфяному слою на глубину до 50 см и более. Горение может продолжаться длительное время даже зимой под слоем снега.

Следует отметить, что в отличие от других экологических факторов, человек может регулировать пожары, в связи с чем они могут быть определенным ограничивающим фактором при распространении растений и животных. Контролируемые людьми пожары способствуют образованию богатой, полезной веществами золы. Смешиваясь с почвой, она стимулирует рост растений, от количества которых зависит жизнь животных.

Гидрографические факторы объединяют такие характеристики водной среды, как плотность воды, скорость горизонтальных перемещений (течение), количество растворенного в воде кислорода, содержание взвешенных частиц, проточность и т.п.

Более подробно свойства и особенности водной среды были рассмотрены нами ранее.

Химические факторы проявляются в виде воздействия различных химических загрязнителей на живые организмы. На качество окружающей среды большое влияние оказывает ее химическое загрязнение, что в значительной степени связано с современным антропогенным воздействием (влияние человека на окружающую среду).

Действие химических факторов проявляется в виде проникновения в окружающую среду химических веществ, отсутствующих в ней раньше.

Такой химический фактор, как газовый состав чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в воде Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не очень благоприятным для жизни в нем многих организмов. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.

Группа химических факторов включает и такой показатель, как соленость воды (содержание растворимых солей в природных водах). Пресноводные формы не могут обитать в морях, морские - не переносят опреснения. Живые организмы, обитающие в водной среде, приспособлены к строго определенной солености воды. Если соленость воды изменяется, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей некоторые виды морских рачков спускаются на глубину до 10 м.