8.4. Стійкість організмів, популяцій та екосистем

Біосистеми та екосистеми мають певний запас потужності, що дозволяє їм протистояти змінам у навколишньому середовищі. В особин живих істот, їхніх популяціях та екосистемах така стійкість ґрунтується на різних механізмах.

Стійкість організмів. На рівні окремих особин рослин та тварин існують численні механізми, що забезпечують стійкість до таких природних змін екологічного режиму, як коливання температури у вигляді приморозків або морозів, засухи, що супроводжується дефіцитом вологи та високою температурою, підтоплення та перезволоження ґрунту тощо.

В епоху глобального антропогенезу особливо важливого значення набула стійкість живих істот до різного роду хімічних речовин, які в природному середовищі відсутні. Звісно, отрути є і в природі. Але живі організми вже давно та поступово адаптувалися до них. Так, у тварин виробилася система розпізнавання та знешкодження отрут, що можуть бути в їхній їжі. Велика рогата худоба на пасовищах просто не поїдає отруйні рослини. Отруєння трапляється тільки навесні, коли після довгого зимового стійлового утримання тварини вперше випускаються на вільний випас.

У рослин та тварин є чимало випадків формування механізмів знешкодження отруйних речовин. Відомо, наприклад, що листки тютюну вміщують отруйний алкалоїд нікотин. Однак листками тютюну живиться гусінь тютюнового бражника. Більш того, гусінь знаходить потрібні їй листки саме завдяки нікотину: якщо гусінь покласти на лист фільтрувального паперу, на який нанесена краплина нікотину, то вона знайде це місце і гризтиме папір саме тут. Але в тютюнового бражника є система швидкого виведення нікотину з організму.

Листки беладони та деяких інших трав вміщують так звані серцеві глікозиди, які мають отруйні властивості. Але гусінь метеликів данаїд з’їдає їх, тому що в їхньому тілі глікозиди відразу ж виводяться з активного стану та накопичуються в особливій тканині – в депо. Ця тканина поступово переводиться в тіло лялечок, а далі – метеликів. Вони стають отруйними для тварин. Більшість птахів навчилися розпізнавати цих метеликів та не поїдають їх. Таким чином, отрута працює на користь того, хто зумів виробити механізми її знешкодження. Інша справа з ксенобіотиками. Так називають хімічні сполуки, які є прямим чи опосередкованим наслідком господарської діяльності людини та не можуть бути використані живими організмами для отримання енергії або побудови свого тіла. Кількість таких ксенобіотиків величезна. Проте внаслідок преадаптації живі організми здатні протистояти їхньому шкідливому впливу. На рівні організму в усіх живих істот є кілька способів захисту від ксенобіотиків:

а) у людини є розумова діяльність, що дозволяє розпізнавати ксенобіотики та уникати їх;

б) у всіх тварин та людини є гормональна система, що розпізнає ксенобіотики, які вже потрапили до організму;

в) на рівні клітин у рослин та тварин є мембранні бар’єрні механізми, що запобігають проникненню ксенобіотиків усередину клітини;

г) усі живі організми мають ферменти, здатні руйнувати більшість ксенобіотиків;

д) у тілі живих організмів є депо, куди направляються шкідливі речовини для запобігання їхнього впливу на активний обмін речовин;

є) у ряді випадків рослини та тварини мають внутрішньоклітинні та тканинні транспортні системи виведення ксенобіотиків з організму.

Робота всіх цих механізмів забезпечує певний захист організму від шкідливих речовин та підтримує його стійкість у несприятливому середовищі. Особливо важливу роль відіграють мембрани клітин. Вони мають спеціальні білки-переносники, які забезпечують перенесення речовин до клітин з навколишнього середовища. Ці білки специфічні: для кожної речовини свій переносник. Тому в молекул ксенобіотиків часто немає відповідного переносника, і з цієї причини вони не потрапляють в середину клітини. Здійснюють білки-переносники і зворотний транспорт, виводячи за межі клітини речовини, що потрапили до неї. Зараз відкрито близько 200 білків, здатних виводити з клітин ксенобіотики. Однак справляються вони зі своєю роботою лише до того часу, поки концентрація шкідливих речовин не дуже висока. Та ряд речовин, зокрема важкі метали і серед них у першу чергу кадмій, пошкоджують мембрани, відкривають їх для будь-яких речовин і порушують нормальне виведення отрут із клітин.

До певної міри непогано справляються з рядом ксенобіотиків ферменти, які їх руйнують. У людини та тварин вони зосереджені головним чином у печінці. Таке руйнування здійснюється поетапно. Але відомо чимало випадків, коли проміжні продукти руйнування початкового ксенобіотика виявляються більш отруйними, ніж він сам.

У рослин та тварин існують депо для виведення в них отрути та ксенобіотиків. У тварин та людин це жирова та кісткова тканина, у рослин – деревина. Добре вивчений механізм переводу в жирове депо такого шкідливого пестициду, як ДДТ. Тетрациклін переводиться в кісткову тканину. Але й цей механізм працює до певної межі. За високих концентрацій починається отруєння самої тканини такого депо.

Стійкість популяцій. Стійкість популяцій проявляється в здатності до самопідтримки та збереження в умовах несприятливих зовнішніх впливів. Механізми стійкості популяцій дуже різноманітні. У рослин стійкість популяцій підтримує самороз-рідження. Воно спостерігається при підвищенні густоти попу-

ляцій та полягає в диференціації особин за розмірами на дрібні та великі з наступним відмиранням найбільш слабких. В інших випадках стійкості популяцій рослин сприяє висока фено-типічна пластичність особин. При загущенні змінюється весь вигляд рослин. Вони стають витягнутими, мають менше листків та гілок. У таких популяціях при варіюванні кількості особин на одиницю площі листова поверхня залишається стабільною й популяційне поле повністю контролюється популяцією.

Ще більш різноманітні механізми стійкості популяцій тварин. Збереження оптимальних для популяції параметрів і особливо густоти здійснюється перш за все завдяки сильному рефлексу орієнтації в молодняку, який самостійно залишає територію, що зайнята батьками. При скупченому поселенні, коли таке від-кочовування неможливе, в популяціях виникає канібалізм -дорослі особини з’їдають власний молодняк. Особливо характерне це явище в умовах обмеженості трофічних ресурсів.

Міграція як засіб зниження густоти популяції при нестачі кормів добре вивчена в перелітної сарани. При підвищенні густоти популяції сарани вище оптимуму личинки починають змінювати свій вигляд: у них виникає яскраво-жовте з чорними плямами забарвлення та подовжуються надкрилля. У результаті здійснюється гормональна перебудова, і сарана залишає рідні місця проживання, розлітаючись величезними зграями на сотні і тисячі кілометрів. Після перельоту в розрідженій популяції за 2-3 покоління відновлюється попередня форма сарани. Подібного роду масові міграції підвищують стійкість популяцій, що спостерігається після років надзвичайного масового розмноження не тільки в сарани, а й у лемінгів, попелиць.

При об’єднанні особин у групи стійкість популяцій підвищується. Ця закономірність відома під назвою Оллі. Відомо, що риби, які знаходяться в групі, краще переносять дію отрути, доданої до води. Більш того, якщо риба потрапить у воду, в якій раніше перебувала група риб, то вона матиме більшу стійкість до сторонніх хімічних речовин. Очевидно, продукти метаболізму, що знаходяться в такій воді, сприятливі для організму. Система хімічних взаємозв’язків особин виступає як стабілізатор та охоронник живих істот.

Але в екології не так уже й багато універсальних правил. Усе живе різноманітне. Відомо, що в акваріумах, де вирощувалася велика група дафній, навіть після їхнього вилучення нові дафнії ростуть погано. Має місце ефект аутотоксикації, спрямований на регуляцію чисельності особин у популяції. Подібне явище спостерігається і в інших водних організмів.

Фахівці з екології при оцінці стійкості популяцій спираються на таке поняття, як мінімальна життєздатність попу-

ляції. Це складний параметр, що оцінюється з урахуванням багатьох властивостей та особливостей популяцій. Більш стійкими виявляються генетично мінливі, лабільні популяції, які швидше пристосовуються до зміни умов існування. Не менш важлива і суто фенотипічна пластичність, яка проявляється в можливості зворотної адаптації до умов, що виникають тимчасово. За наявності складної внутрішньопопуляційної структури рослини та тварини більш стійкі та життєздатні. У крайньому випадку популяція втрачає лише одну внутрішньопопу-ляційну групу особин.

Фактором стійкості є величина території, зайнятої популяцією, та розмір самої популяції. Малі популяції, розміщені на невеликих ділянках, деградують та вимирають швидше за інші. У малих популяціях проявляється інбридна депресія. При родинно-близькому схрещуванні, як було показано ще Ч. Дарвіним, життєздатність потомків різко падає. У першу чергу стають нестійкими молоді особини, їхня смертність різко зростає. У домашніх тварин, наприклад, інбридна депресія проявляється тоді, коли розмір поголів’я в популяції виявляється меншим ніж 50 осіб.

Стійкість екосистеми та біосфери. Стійкість екосистеми значною мірою пов’язана з рівнем її еволюційного розвитку. Існує думка, що еволюційно більш молоді та прогресивні екосистеми складної організації зі значними ресурсами питомої вільної енергії мають підвищену стійкість. Знижується стійкість екосистеми при спрощенні її структури та територіальному подрібненні екосистеми на окремі фрагменти. Такі острівці завжди менш стійкі, ніж великі компактні ділянки.

В основі стійкості біосфери лежить широкий комплекс механізмів та її структурних особливостей. Головний фактор стійкості біосфери – це наявність у ній живої матерії. Саме вона визначає переважання в біосфері процесів синтезу та структуру-вання над процесами розпаду. Надає стійкості біосфері різноманітність форм життя. Організми з різними типами та формами живлення по-різному освоюють життєві ресурси. Це складає широкий асортимент дублюючих один одного каналів потоку енергії та кругообігу речовин.

Можливі чотири основні типи дій людини стосовно екологічної рівноваги:

1. Збереження екологічної рівноваги внаслідок мінімізації втручання в екосистеми, що реалізується створенням охоронних природних територій: заповідників чи заказників національних парків.

2. Підтримка екологічної рівноваги шляхом раціонального використання екосистем – лісів, боліт, лугів, степів. Раціональність користування передбачає збереження механізмів самовід-

новлення екосистеми, вилучення з екосистеми тільки припустимого рівня біопродукції та недопущення забруднення екосистеми будь-якими видами екотоксикантів.

3. Конструювання екологічної рівноваги – створення штучних екосистем, що мають здатність до самопідтримання. Прикладом таких систем можуть бути сіяні луки.

4. Захист екологічної рівноваги штучних екосистем шляхом недопущення надходження в них відходів і виконання необхідних підтримуючих заходів (підсадження дерев, влаштування штучних гніздувань для птахів тощо. Вона реалізується головним чином стосовно міських і приміських лісопарків і парків.

Питання для самоперевірки

1. Поясніть суть принципу Ле Шательє щодо застосування його до екосистем.

2. Поясніть принципову різницю впливу природних та антропогенних факторів на організми та екосистеми.

3. Що таке екологічний резерв екосистеми?

4. Визначіть відмінність у поняттях «адаптація» та «пристосовуваність».

5. Що таке преадаптація? Наведіть приклади.

6. Назвіть основні механізми, що лежать в основі стійкості живих організмів до ксенобіотиків.

Питання для обговорення

1. Розгляньте роль стихійних та свідомо керованих процесів у житті людського суспільства щодо збереження біосфери.

2. Яке значення має різноманіття для стійкості екосистем?

3. Яке значення мають внутрішньопопуляційні взаємовідносини для стійкості живих організмів.

Антропогенна деградація біосфери