4.1. Екосистеми – основні структурні одиниці біосфери

Екосистеми є основними структурними одиницями, які складають біосферу.

Тому поняття про екосистеми надзвичайно важливе для аналізу усього різноманіття екологічних явищ. Основоположником учення про екосистеми є англійський еколог А. Тенслі (1946). Вагомий внесок до розробки цього поняття зробили Р. Марга-леф (1974) та Ю. Одум (1971).

Екосистемою називають сукупність організмів, які спільно проживають, та умови їх існування, що знаходяться в закономірному зв’язку одне з одним. Р.Дажо (1975) писав, що «екосистема – біотоп плюс біоценоз», тобто екосистема – це об’єднання абіотичного середовища та живих організмів, які живуть у ньому.

Екосистема – це поняття безрозмірне; вона не має фіксованих меж на території. І стовбур дерева, що впало та гниє, і лісопосадку в цілому можна розглядати як екосистему. Екосистемами є і невеличкий ставок, і Світовий океан. У сучасній екології поняття екосистеми часто є розмитим, оскільки як екосистема можуть розглядатися мурашник або птах, що летить, разом з паразитами на його тілі.

З урахуванням загальної невизначеності поняття «екосистема» В.І. Василевич (1983) вважав доцільним виділяти елементарні екосистеми. Елементарна екосистема повинна включати в себе організми всіх трофічних рівнів та мати достатньо замкнений цикл основних елементів. При такому підході елементарні екосистеми виявляються досить великими та складними утвореннями. У природі переважають екосистеми значно менші та простіше побудовані. Виходячи з цих положень, варто погодитися, що біосфера складається з цілої ієрархії екосистем. Аналіз

різних екосистем завжди виявляє їхню взаємозв’язаність унаслідок охоплення суміжних екосистем глобальними біогеохімічними циклами.

Найбільш важливою ознакою екосистем є їх формування з живих організмів із різними типами живлення. У природі до екосистем обов’язково входять продуценти, що забезпечують акумулювання сонячної енергії та створення органічної речовини, консументи, що здійснюють її переробку, та редуценти, що утилізують відходи діяльності продуцентів та редуцентів (рис. 4.1). З цих позицій вирощені в теплиці на полицях рослини одного виду не є екосистемою.

Екосистема як основна функціональна одиниця в екології має вирізнятися на основі екологічних критеріїв: наявності в ній живих організмів з різним типом живлення – продуцентів, консуме-нтів і редуцентів, а також існування в ній якщо й не замкненого, то принаймні вираженого біогеохімічного кругообігу речовин.

Для природних екосистем характерний певний та звичайно специфічний для екосистем даного виду потік енергії та кругообіг речовин. Поряд із своєрідними типами взаємовідносин між організмами вони надають окремим екосистемам самобутності та цілісного характеру. Але на відміну від біосфери в цілому в окремій екосистемі рівень автономності та замкненості біогеохімічних циклів нижчий. Часто сусідні екосистеми так пов’язані між собою потоком енергії та кругообігом речовин, що не здатні до самостійного існування. Важливою властивістю екосис-

тем є їх відкритий характер — вони обмінюються з навколишнім середовищем і енергією, і речовинами. При цьому екосистеми характеризуються саморегуляцією і здатні певною мірою протистояти зовнішнім впливам та відновлюватися, якщо порушення не зачепило суттєво важливих зв’язків або повністю не знищило їх компоненти.

Поняття екосистем поширюється і на штучно створювані людиною об’єкти. Екосистемами є сільськогосподарські угіддя, садки, очисні споруди тощо.

Для характеристики екосистем звичайно використовують досить великий набір ознак:

а) видовий склад живих організмів, типовий для даної екосистеми;

б) співвідношення в екосистемі організмів із різними типами живлення;

в) розмір створюваної в екосистемі первинної та вторинної біопродукції;

г) інтенсивність потоку енергії через екосистему та швидкість кругообігу речовин;

д) режим абіотичних умов та ресурсів.

Відповідно до початкового визначення, екосистеми не мають просторової вираженості та пристосованості до конкретної ділянки чи акваторії. У той же час досвід вивчення природних явищ показує, що більшість із них досить чітко окреслені територіально. Це привело до необхідності введення в екологію ще одного важливого поняття – біогеоценозу. За визначенням ВМ. Сукачова (1964), «біогеоценоз – це сукупність на певному просторі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів, ґрунту, гідрологічних умов), що мають свою особливу специфіку взаємодії цих її складових та певний тип обміну речовиною і енергією між ними та іншими явищами природи, і така, що являє собою і внутріпщьо суперечливу діалектичну єдність, яка знаходиться в постійному русі, розвитку».

По суті, у визначенні В.М. Сукачова є два важливі елементи: перший полягає в тому, що кожен біогеоценоз – це ділянка земної поверхні, другий вказує, що біогеоценоз – це система компонентів, що взаємодіють. М.В. Тимофєєв-Ресовський (1971) підкреслював, що «біогеоценози — це ті блоки, з яких складається вся біосфера та в яких відбуваються матеріально-енергетичні кругообіги, що спричинені життєдіяльністю організмів та в цілому складають великий біосферний кругообіг».

Таким чином, екосистема територіально не визначена, а біогеоценоз завжди є конкретною ділянкою біосфери. Тому деякі спеціалісти вважають, що біосфера складається не з екосистем, а з біогеоценозів. Насправді обидва ці поняття доцільні та

доповнюють одне одного. Біогеоценоз – це окремий випадок, один із видів екосистеми, який має чітку територіальну прив’язаність.

Вивченням біогеоценозів займається спеціальна наукова галузь – біогеоценологія. Одним з її завдань є виділення конкретних біогеоценозів у природі. За В.М. Сукачовим, кордони біогеоценозу визначаються межами фітоценозу, який складає його ядро. У цьому випадку біогеоценоз стає рівним екосистемі, окресленій за контурами фітоценозу. Але такий підхід ефективний в основному тільки для лісових угруповань. У водоймах, на луках та в деяких інших середовищах важко провести межі фітоценозу. У цьому разі доводиться спиратися на концепцію екосистем, у якій головним критерієм цілісності природного об’єкту виступає наявність взаємодій між компонентами.

Одним із плідних результатів розвитку біогеоценології стало уявлення про біогеоценотичний покрив, або про біогеосферу. Це специфічне планетарне утворення в межах біосфери, в якому зосереджене життя людини, тварин, рослин та мікроорганізмів. Межі біогеоценотичного покриву визначаються на суходолі за верхівками рослин та за максимальною глибиною проникнення коріння в ґрунт, а в місцях без рослинного покриву – за розмірами шару, насиченого живими організмами, на схилах – за товщею шару, зайнятого лишайниками, водоростями та бактеріями, у водоймах – за межами шару води, що утримує атрофні рослини.

В екологічній географії в межах біогеоценотичного покриву Землі виділяють ландшафти. Ландшафт – це гетерогенна ділянка земної поверхні, складена із сукупності взаємодіючих екосистем. В один ландшафт їх об’єднує спільність геоморфологічних структур та клімату. Гомогенні елементи ландшафту називаються тесарами (Р.Т. Форман, М. Годрон, 1986).

До складу біогеоценотичного покриву Землі входять усі населені пункти та агломерації. Саме біогеоценотичний покрив став місцем виникнення та розвитку людства, саме він сприймає сучасні антропогенні впливи.

Таким чином, в екології, залежно від підходу, допускається виділення в межах біосфери двох головних типів елементарних природних одиниць – екосистем та біогеоценозів.