4.9. Сукцесії

Будь-які структурні особливості екосистем є результатом їхнього розвитку. Окремим випадком еволюції екосистем є су-кцесії. Сукцесія – це послідовна зміна біогеоценозів (екосистем) на одній і тій же території під впливом природних факторів або діяльності людини.

Початковою точкою такого розвитку при розгляді сукцесій зручно вважати такі ділянки, які повністю не зайняті будь-якими живими організмами. Це, наприклад, поля лави, оголення ґрунту після зсуву, свіжі річкові наноси. Угруповання живих організмів, що першими опиняються в таких місцях, називаються піонерними. У міру розвитку будь-якого піонерного угруповання, воно рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли угруповання не може замінюватися іншим угрупованням. Такі угруповання називаються клімаксними.

Повний набір угруповань живих організмів у часовій послідовності їхніх замін від – піонерного до клімаксного складає сукцесійний ряд.

Аналізуючи екосистеми, розрізняють сукцесію екосистеми в цілому та окремо сукцесії рослинності, тваринного та мікробного населення. У типовому випадку узагальнена схема сукцесії полягає в послідовній зміні нижчих рослин і тварин більш організованими, а в рослин – ще й багаторічними формами (рис. 4.7). Розрізняють первинні сукцесії, коли заселяється початково позбавлений життя субстрат, та вторинні сукцесії, коли формування екосистеми відбувається на базі такого угруповання, що раніше існувало, але згодом було зруйновано. Вторинні сукцесії утворюються на місцях згарищ, вирубок, зане-палого сільськогосподарського землекористування і т.п.

Концепція сукцесій була сформульована в 1916 році Ф.Є. Клементсом. На його думку, усі основні сукцесії обов’язково завершуються одним клімаксним угрупованням, яке відповідає даному клімату. Такий підхід отримав назву моноклімаксу. Пізніше було показано, що й в умовах одного типу клімату, залежно від характеру ґрунту, гідрологічного режиму і т.ін., формується цілий набір різних, але стійких угруповань. Це явище отримало назву поліклі-максу.

У 1942 році Р.І. Ліндеман висловив припущення, що максимальна біопродукція екосистем проявляється у фазі їхнього клімаксу. Але наступні дослідження показа- ли, що це зовсім не так. Максимальна швидкість біопродукції частіше відповідає Рис. 4.7. угрупованням, яким властива сукцесія.

Принципова Інша справа,, що, наближаючись до фази

схема сцкцеси в ... _г.

■„?- т, клімаксу, біомаса все більше накопичу-.

лісовій зоні

ється. Це відбувається тому, що клімаксні біоценози формуються з великих рослин, а життя серед них більш різноманітне.

Екологічні сукцесії, за яких біологічна продукція і видове різноманіття зростають, прийнято називати прогресивними. Якщо ці параметри знижуються – регресивними, чи дигресивними. Дигресії екосистем найчастіше виникають при надмірних антропогенних впливах на екосистеми (перевипас худоби на луках тощо).

Клімакс як екологічне явище характеризується особливим типом розподілу біогенних хімічних елементів. Вони концентруються в біомасі, тоді як абіогенне середовище збіднюється на них. Клімаксні угруповання відрізняються й тим, що в них більше детриту, а фітофаги відступають на нижчу позицію порівняно з детритофагами.

Встановлення сукцесійного віку екосистем та біоценозів є непростою справою. Вона успішно вирішується спеціалістами. У будь-якій місцевості екосистеми сукцесійно різновікові. Залежно від історії їх формування та тривалості існування окремі біоценози є піонерними, інші – сукцесійними, треті – клімакс-ними.

Аналіз біоценозів показує, що це в повній мірі стосується й України. Найбільш прості сукцесійні ряди властиві прісноводним болотним екосистемам. Яскравою ілюстрацією таких сукцесійних рядів є ділянки Причорноморських плавнів, детально вивчені Д.В. Дубиною і Ю.Р. Шеляг-Сосонком (1989). За їхніми даними сукцесійний ряд заростаючої прісноводної водойми виглядає таким чином.

I сукцесійна ланка – переважно водні плаваючі гідрофіти: рдесник гребінчастий, рдесник пронизанолистий, кушир занурений.

II сукцесійна ланка – водні геофіти, як прикріплені, так і плавучі: плавун щитолистий, рдесник плаваючий, валіснерія спіральна.

НІ сукцесійна ланка – більш потужні і великі водні геофіти і вільноплаваючі гідрофіти: латаття біле, глечики жовті, водяний різак звичайний.

TV сукцесійна ланка – водні геофіти і водні гемікриптофіти: різні види комишів, їжача голівка пряма, стрілолист стрілолистий.

V сукцесійна ланка – водні гемікриптофіти: рогіз вузьколистий, лепешняк великий, очерет звичайний.

VI сукцесійна ланка – болотяна рослинність.

Сукцесії такого типу в різних варіантах складають велику сукцесію або, по суті, еволюцію екосистем Причорноморських плавнів.

На початку XX століття в пониззях рік Дунаю та Дністра переважали угруповання рдесника пронизанолистого та

канадської елодеї. З кінця 1950-х перевагу отримали прикріплені форми: спіральна валіснерія та різуха морська, – які віддають перевагу засоленим водам. У сучасний період тут переважають форми, типові для евтрофованих водойм, які засолоняються і стік яких зменшується.

B.C. Ткаченко та А.П. Генов (1992) у заповіднику «Кам’яні могили» Донецької області описали цікавий сукцесійний ряд степової екосистеми. Тут послідовно змінюють одна одну піонерна, типчакова, ковилова, корневищно-злакова, злаково-різнотравна, чагарникова та лісова фази. Примітно, що початкові фази цього ряду проявляють щорічні флуктуації, які значною мірою залежать від проникнення напівпаразитичної рослини дзвінець весняний. У поєднанні з риючою діяльністю сліпака це повертає степову екосистему до початкової фази. Розвиток відбувається мовби за своєрідними напівпетлями. Досить важливо, що в цьому разі сукцесія є не тільки зміною характеру рослинного покриву, це динамічний процес усієї екосистеми.

За цими прикладами можна побачити, що аналіз сукцесій є вдалим методом з’ясування динаміки розвитку великих екосистем та біосфери в цілому.

У проходженні фаз сукцесій існують загальні закономірності. Перш за все, послідовність фаз досить жорстко закріплена і є характерною для певного класу екосистем. Встановлено також, що в сукцесії діє закон сукцесійного уповільнення швидкості зміни фаз. Він виявляється в тому, що, чим ближче екосистема до клімаксового стану, тим повільніше відбувається перехід від однієї фази до іншої. У ході сукцесії екосистем виявляється і ще одна закономірність: замкненість біогеохімічних циклів посилюється, а кількість «відходів», що не залучаються до повторного використання, стає мінімальною.