Просторова структура популяції

Кожна популяція розмішується в тому чи іншому просторі. У рослин у зв'язку з прикріпленим способом життя він легко й наочно визначається та називається популяційним полем. У тварин також завжди існує територія, що використовується особинами популяції, вони її контролюють, оберігають від вторгнення інших особин або й навіть й інших видів тварин. Територіальність слабкіше виражена у травоїдних тварин, завдяки більшій доступності кормів, та більш- у хижих видів зі спеціалізованим харчуванням. Характерно, що тварини ніколи не охороняють корм ( за винятком хижаків на момент споживання жертв), охороняється територія, на якій може потенційно бути добутий потрібний тип корму.

Кожне популяційне поле рослин та кожна територія проживання тварин мають свою екологічну ціну. Вона визначається наявністю ресурсів та умов, необхідних для життя, та відсутністю факторів, несприятливих для живих організмів. Чим більший розмір контрольованої території, тим більша потенційна кількість там кормів. Але із збільшенням розміру території ростуть витрати часу та енергії на її обхід та захист. Тому у тварин розмір території, на якій вони живуть, визначається як компроміс між цими двома тенденціями. Очевидно, що з погляду економії енергії ідеальним варіантом є вузько локальна територія, якби вона забезпечувала організм усім необхідним. У такому випадку немає ніяких витрат на її обхід та пошуки корму. Цього ідеалу в певній мірі досягли автотрофні рослини, які контролюють лише той розмір простору, в якому вони розміщені. Реально у тварин розміри контрольованої території відповідні до їхніх розмірів тіла. Чим більші особини тварин, тим більші території вони контролюють. Це

природно. Добова потреба в м'ясі у вовка дорівнює в середньому 1 кг, у комахоїдних синиць - лише кільком грамам.

Ємність середовища у значній мірі й визначає розмір популяції, і в багатьох випадках вона більш важлива, ніж просто розмір доступного для популяції фізичного простору.

Організація території помешкання живих організмів завжди спрямована на пом'якшення внутрішньо видових конкуренції. Вона сильно виражена у рослин, які мають схожі джерела живлення : сонячну енергію, вуглекислий газ, воду, мінеральні солі. У тварин корми більш різноманітні і в межах біологічного виду вироблені суто біологічні механізми пом'якшення внутрішньовидової конкуренції. Так, у ряду видів птахів дзьоб самців та самиць має різну довжину, і це дозволяє їм використовувати різні джерела їжі. Молодь та дорослі досить часто харчуються різними кормами. Наприклад, зерноїдні птахи вигодовують своїх пташенят комахами. Одна внутрішньовидова конкуренція залишається реальною дійсністю, і тому просторова структура популяції відіграє досить важливу роль.

Розміри території, що займає окрема популяція, можуть бути досить різними. Але тут прослідковуються і загальні екологічні закономірності. У рослиноїдних тварин корми більш доступні і кормова територія менша, хижакам для забезпечення себе їжею доводиться освоювати на багато більший простір. До речі, з тієї причини загроза антропогенного вимирання хижаків більша ( специфічні корми та необхідність великих території для полювання). Велика кількість заповідників та резервацій організовуються без урахування цієї обставини і тому не досягають своєї мети в охороні всього комплексу тваринного населення.

Особини рослин створюють в межах популяційного поля той чи інший малюнок свого розміщення. Він визначається рядом факторів. На розміщення рослин впливає спосіб розмноження та розповсюдження зачатків. У випадку переважання вегетативного розмноження дочірні особини розміщуються купчасто навколо материнських . Існує і контроль розміщення з боку середовища, який полягає в тому, що проросток утворює дорослу особину там, де існують для цього сприятливі умови. Деякі рослини безсумнівно тяжіють до певних мікроділянок, на яких є сприятливі умови для проростання насіння. Контролює розподіл рослин і біогенетичне середовище - взаємовідносини популяцій різних видів рослин та тварин. Купчасте проростання сибірського кедру, наприклад, пов'язане з тим, що горіхівка заготовує насіння цієї рослини на зиму окремими купками, та про більшість з них птахи забувають.

Розподіл живих організмів у популяційному полі зводиться до трьох типів: рівномірний, випадковий та контагіозний. Рівномірний розподіл спостерігається відносно рідко, але його можна побачити в штучних біоценозах типу посіву культурних рослин. Рівномірно розподіляються в біотипі більшість комахоїдних птахів, коли в період кожна пара охороняє приблизно однакові гніздові ділянки. Не так часто трапляється зовсім випадкове розміщення особин у популяційному полі. Воно виникає тоді, коли популяція розподіляється на території, яка забезпечує всі особини

ресурсами. Такий тип заселення властивий , наприклад, личинкам волохокрильців на дні водойм, або мучнистих хрущаків у борошні. Рослинам найбільш властиве контагіозне розміщення, що є результатом вегетативного розмноження та опадання важкого насіння в безпосередній близькості від материнського організму, а також групування особин у місцевостях, що найбільш сприятливі проростанню насіння та розвитку проростків. Виникненню контагіозного розміщення сприяє мозаїчність помешкання, що призводить до концентрації тварин в місцях, найбільш сприятливих для них.

Територіальні взаємовідносини вищих тварин часто впорядковані за рахунок їхніх дій. Цьому сприяє система безумовних поведінкових рефлексів. Вони спрямовані на створення візерунку рівномірного розміщення особин на території, що пом'якшує конкуренцію, або, в інших випадках, на створення щільних поселень, де особини можуть надавати одна одній допомогу в здобуванні їжі та захисті від ворогів.

Територія помешкання тварин підрозділяється на певні ранги. Існує власне територія помешкання, яка регулярно відвідується особинами. В її межах віділлються території, де здобувається корм ( кормова територія), та індивідуальна ділянка, на якій тварина влаштовує гніздо або схованку та проводить багато часу (гніздова територія). Ряд видів, наприклад тетеруки, мають ще й шлюбну територію, де влаштовуються шлюбні ігри та на короткий час утворюються батьківські пари.

Тип заселення території залежить від виду тварин. В одних випадках територія, що займається популяцією, більш або менш рівномірно розподіляється серед сімейних пар. В інших - особини утворюють групи того чи іншого розміру - стадо, зграя, прайди і тому подібне. Окремим біологічним видом тварин властивий осілий спосіб життя, для інших кочовий.

Організація популяції у вигляді колонії, прайдів, зграї або стада дає певні переваги: полегшуються пошук корму, забезпечується захист від ворогів, у риб і птахів менше енергії витрачається на переміщення у просторі, оскільки основну роботу з долання опору води чи повітря виконують більш сильні тварини, що рухаються попереду зграї.

У всіх випадках групового контролю території в стаді, зграї, колонії та інших об'єднаннях можливі три види їхньої структури:

а) група утворена з рівноцінних тварин, такими, наприклад, бувають зграї молодняку;

б) група з одним лідером, звичайно це самець з групою самиць та приплоду;

в) група зі складною лінійною ієрархією підпорядкування особин.

Ряд видів тварин активно захищають свою територію. Але сутички, що мають місце, практично ніколи не мають тяжких і тим паче смертельних наслідків. У більшості випадків вони мають ритуальний характер. Звичайно територія залишається за тією особиною, яка освоїла її першою. На своїй території тварини тримаються більш впевнено й досить агресивно, а на іншій переважає орієнтувальний рефлекс. Частіше справа не доходить до сутичок, і все обмежується демонстрацією певних поз. Територія, що контролюється тваринами, частково перекривається і члени однієї популяції завжди підтримують зв'язки між собою. Вони особливо необхідні в період

розмноження, під час пошуку партнера.

Ряду видів тварин властиві популяції кочового типу. При стадній організації популяція в такому випадку не прив'язана до невеличкої ділянки території, а здобуває корм на великій території. Індивідуальні ділянки в окремих тварин відсутні.

Просторова структура популяцій тварин є високодинамічною. Вона змінюється за сезонами року, залежить від фази продуктивного циклу та достатку кормових ресурсів.

Вивчення територіальності та популяційних полів у тварин і рослин засвідчує, що для будь якої популяції властива специфічна і складна просторова структура. Вона побудована на екологічній та біологічній нерівнозначності особин у популяціях, на складній системі ієрархії особин, що включає домінуючи та підпорядковані організми. Біологічні види можуть існувати та реалізовувати свої екосистеми! та біосферні функції і лише за умови цілісності просторової структури популяції. Її антропогенне

руйнування навіть без прямого фізичного знищення живих організмів неминуче веде до їхнього випадання з екосистем та до загибелі. Охороняти той чи інший вид тварин - це означає забезпечити збереження території, до якої прив'язаний даний вид тварин.

У багатьох видів тварин наявне намагання жити на одній, освоєній

колись території. Воно отримало спеціальну назву - хомінг ( від англ. - дім). Хомінг дуже корисний щодо тварин, він дозволяє притримуватися тієї території, яка їм добре відома та де вони легко знаходять їжу й укриття.

ЛЕКЦІЯ 6