logo search
учебник основы экологии

3.4.3.3. Энергетика экосистем

Понятие «энергия» – это способность совершать работу. Хотя вся современная наука проникнута этим понятием, природа энергии до сих пор до конца не понята.

Впервые наиболее полно понятие энергии было проработано в термодинамике, что вылилось в формулировку двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства энергии.

Более 100 лет назад установлен первый закон термодинамики или закон сохранения энергии – один из фундаментальных законов физики, который нашел свое подтверждение в различных областях – от механики Ньютона до ядерной физики.

Согласно этому закону энергия не может быть уничтожена или получена из ничего, она может лишь переходить из одной формы в другую, т. е. она никогда не исчезает и не создается заново.

Частным случаем этого закона является первое начало термодинамики, которое устанавливает взаимную превращаемость всех видов энергии: теплота Q, сообщенная неизолированной системе (например, пару в тепловой машине), расходуется на увеличение ее внутренней энергии U и совершение ею работы А против внешних сил:

Q = U + A.

Второе начало термодинамики, или закон возраста­ния энтропии – все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, т. е. переходом энергии в более рассеянное состояние.

Все процессы в природе подчиняются действию этих законов термодинамики и непосредственно связаны с количеством и качеством используемой энергии.

Энтропия, или дословно, способность к превращению, есть величина еще более непонятная, чем энергия. Рассмотрим сначала, каким образом термин энтропия вошел в научный лексикон.

Известно, что во всех естественных процессах теплообмена теплота Q передается только от тела с бóльшей температурой к телу с меньшей температурой и никогда наоборот. Т. е., если от тела 1 с температурой Т1 и энтропией S1 = Q1 Т1 отводится к телу 2 с температурой Т2 (Т1 > Т2) и энтропией S2 = Q2 Т2 некоторое количе­ство теплоты dQ, достаточно малое, чтобы температуры обоих тел не уменьшились, то энтропия тела 1 изменится (уменьшится) на величину dS1 = dQ Т1 (здесь dQ < < 0, следовательно, dS1 < 0), а энтропия тела 2 изменится (увеличится) на величину dS2 = dQ Т2 (здесь dQ > 0, следовательно, dS2 > 0), причем, так как Т1 > Т2, то по абсолютной величине |dS1| < |dS2|, поэтому общая энтропия двух тел:

S = S1 + dS1 + S2 + dS2 = S1 – |dS1| + S2 + |dS2| > S1 + S2,

т. е. в процессе теплопередачи суммарная энтропия двух тел возрастает и никогда не убывает. Это и есть формулировка второго закона термодинамики. Таким образом, энтропия – это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов преобразования энергии.

Энтропию называют тенью энергии. В более широком смысле под энтропией понимают меру качества, т. е. меру концентрации и упорядочения энергии. Так, тепловая энергия с бóльшей температурой обладает меньшей энтропией S = T, т. е. бóльшим качеством, чем такое же количество теплоты при меньшей температуре. Поэто­му по мере понижения температуры рабочего тела, например, пара, до температуры окружающей среды можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина). Чем больше качество энергии, т. е., чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем бóльшее количество работы можно получить.

Разные виды энергии обладают разным качеством. Так, например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает бóльшим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение). Поэтому любое механическое движение при наличии трения сопровождается самопроизвольным превращением части механической энергии в тепловую. Иногда используют такие формулировки второго закона термодинамики: невозможно создать машину с КПД = 1; все естественные процессы идут в направлении ухудшения качества (деградации) энергии.

Когда мы говорим об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить, что энергии на Земле вполне достаточно. Теплоход, идущий по океану, идет по морю энергии. Тем не менее, он вынужден везти с собой запас угля, потому что энергия, запасенная в океане, обладает низким качеством. Для полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии холодильника с более низкой температурой, чем температура океана.

Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает фактор, который мы обозначаем понятием силы, приводящей в движение все процессы в природе. По сути дела, любая сила имеет энтропийную природу.

Рассмотрим пример с обычным футбольным мячом. Если он туго накачан, то можно выделить область, ограниченную поверхностью мяча, где концентрация частиц (носителей энергии) больше, чем в окружающей среде. Накачивая мяч, мы создаем неравновесие в системе, упорядочивая частицы в пространстве и увеличивая концентрацию энергии. По второму закону термодинамики система стремится к состоянию с максимумом энтропии. Это воспринимается в окружающем мире как проявление силы давления. Чем дальше система от равновесного состояния, тем больше сила. Эта сила создает поток энергии, направленный в сторону уменьшения неравновесия в системе. Остановить этот поток может только то, что при его появлении по каким-то причинам будет уменьшаться энтропия. Но растяжение резины поверхности мяча как раз и приводит к уменьшению энтропии.

Понять это можно, рассмотрев строение молекулы каучука. Она представляет собой длинную полимерную цепь, свернутую в клубок случайным образом. Попытка выпрямить ее путем растяжения резины приводит к увеличению порядка в молекуле, т. е. к уменьшению энтропии. Таким образом, два противоречивых фактора оказывают противоположные воздействия, в системе устанавливается такое состояние, которое соответствует локальному максимуму энтропии.

Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток, живых организмов и других способствует упорядочению движения частиц за счет уменьшения их степеней свободы. Принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. «Все разрушается, все умирает, все приходит в хаос» – это еще одна формулировка второго закона термодинамики.

Правда, помимо такого разрушения, есть еще один способ увеличения количества степеней свободы – усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом случае эволюция Вселенной остановилась бы достаточно быстро. Обычно в пределах данного иерархического уровня открываются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические уровни, характеризующиеся бóльшими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.

Так обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например, растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений бóльший хаос (рассеяние энергии) может быть достигнут именно при концентрации вещест­ва. Например, капельки масла, рассеянные в воде, стремятся слиться в одну большую каплю, в связи с тем, что молекулы воды «окутывают» молекулы углеводорода масла своеобразной упорядоченной оболочкой. Поэтому, чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными оказываются молекулы воды, чего природа допустить не может, и в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей поверхностью, т. е. сольются в одну большую каплю.

Именно это, вероятно, послужило в свое время началом одноклеточной жизни. Именно так в растворе белковых молекул формируются коацерватные капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго определенные вещества.

В биосистемах стремление к хаосу реализуется в еще более сложных механизмах. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например, приобрести форму эллипсоида, цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты, ложноножки и т. п. Многоклеточные организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности осуществляется обычно внутри организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов дыхания, кровеносной системы и т. п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3 000 м2, общая длина всех капилляров – около 100 000 км и т. д.

Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация достигается увеличением экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему, удлинением и усложнением пищевых цепей, совершенствованием внутривидовых и межвидовых отношений и т. п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.

Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. «Умеренное разрушение», на которое накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношении деление клетки. Здесь смерть и рождение слились в одном процессе.

Если движение вещества зачастую организуется в глобальный круговорот, захватывающий многие экосистемы биосферы, то движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие, как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния те­плоты, которая сначала утилизируется в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучается в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра).

Вывод энтропии из организма есть непременное усло­вие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма S > 0. Для того, чтобы не погибнуть, клетка должна по­требить из окружающей среды отрицательную энтропию (негэнтропию, информацию) S < 0, что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Нужно взять из окружающей среды необходимые компоненты (пища) и создать условия для протекания реакции, продуктами которой должны стать вещества, содержащие в своей структуре больше энтропии, чем исходные компоненты. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул, например, молекул белка, жиров или углеводов. Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе же организм оставляет нечто, характеризующееся разницей энтропии исходных компонентов и энтропии продуктов реакции. Это нечто мы называем свободной энергией, которая по отношению к данному организму обладает отрицательной энтропией (негэнтропией), и за счет которой приводятся в движение внутренние упорядоченные процессы.

Например, глюкоза используется в организме, образуя диоксид углерода и воду. Это один из самых универсальных процессов, который лежит в основе дыхания и пищеварения. Диоксид углерода и вода удаляются из организма при дыхании, потовыделении, с экскрементами и т. п. Высвобожденная энергия претерпевает ряд превращений, обеспечивая тем самым протекание всех физиологических процессов, двигательных функций и т. п. Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Частично деградируя в каждом таком превращении, энергия постепенно полностью переходит в теплоту, которая после этого удаляется из организма в окружающую среду.

Однако не вся свободная энергия проходит через организм подобным путем. Часть энергии используется на организацию ряда эндотермических реакций, т. е. связывается в сложных молекулярных структурах. В первую очередь, это реакции синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот и т. п. В данном случае эта доля свободной энергии идет на упорядочение внутренней структуры организма. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией.

Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. Эта энергия выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

Ввиду наличия в своей структуре сложных молекулярных соединений, данный организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению. Высвободившаяся при этом свободная энергия используется так же, как в вышеописанном случае. Таким образом, формируется так называемая пищевая или трофическая (от греч. слова трофе – питание) цепь, в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими.

Трофическая цепь, как правило, иерархична, т. е. состоит из последовательности уровней, называемых трофическими уровнями. Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней). В принципе, организмы с более высоких трофических уровней также могут служить пищей на данном уровне, но это не является характерным, так как каждый следующий уровень трофической цепи аккумулирует в себе более качественную энергию и поэтому выполняет регулирующую функцию по отношению к нижним уровням, о чем будет подробнее сказано ниже. Другими словами, чем дальше трофический уровень от начала цепи, тем сильнее влияние организма на окружение, тем больше его возможности.

Следует отметить, что с одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение (дыхание). В сумме с неусвоенной пищей (экскременты) это составляет в среднем порядка 90% от потребленной энергии. Т. е. энергия, накопленная в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10% от энергии, потребленной с пищей. Как говорилось выше, эта закономерность называется правилом десяти процентов.

На биосферу из космоса воздействует солнечный свет с энергией 8,38 Дж/мин•см2. Проходя через атмосферу, он ослабляется, и в ясный летний день до поверхности Земли доходит не более 67% его энергии, т. е. 5,61 Дж/мин•см2, в пасмурный день ослабление еще существенней. За день к автотрофному слою поступает в среднем 71,6-95,5 Дж/см2. Фотоактивная радиация, используемая при фотосинтезе, составляет порядка 40% от поступившей солнечной радиации. Из нее растения связывают только около 1% энергии. Только эта энергия, накопленная в органиче­ской части растений, составляет первичную продукцию, которая затем может передаваться далее по пищевым цепям.

Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов следует, что все трофические цепи могут иметь только ограниченное количество уровней, как правило, не больше 4-5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Существует и еще одно следствие, очень важное для нашей цивилизации: с энергетической точки зрения потребление животной продукции, особенно с дальних уровней цепей питания, нецелесообразно. Примером могут служить пруды для спортивной ловли рыбы. Рыболову интересно вылавливать достаточно крупную рыбу, например, окуня, который питается более мелкой рыбой. Поэто­му для разведения окуней требуется водоем с большим количеством мелкой рыбы, питающейся зоопланктоном и мотылем, которые в свою очередь питаются фитопланктоном и его детритом. Пруд только с мелкой рыбой давал бы больше рыбы по биомассе, чем пруд с окунями, но человеку мелкие рыбы просто не интересны.

Особенно велики потери энергии при переходе от ра­стений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80-100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить равноправие для нынешних 6 млрд. людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить на планете только около 8 млрд. людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 млрд. человек.

Эти цифры не зависят от успехов сельского хозяйства, а опираются только на данные энергетики экоси­стем. Принципиальное ограничение наложено самим Солнцем. Правда, мы можем привлечь в сельское хозяйство дополнительные энергетические субсидии, в первую очередь от сжигания топлива и ядерных реакций.

Агросистемы – это яркий пример дополнительно субсидируемых экосистем. Здесь дополнительная энергия поступает в виде мышечных усилий человека и животных, работы машин, использующих горючее, орошения, внесения удобрений, пестицидов и т. п. Еще в прошлом веке Мальтус предупреждал, что уже 2 млрд. людей Земля прокормить не в состоянии. Эта величина превышена только за счет энергетических субсидий в сельское хозяйство, что неумолимо приближает к себе другой аспект экологической катастрофы – тепловой, связанный с глобальным изменением климата.

Преодоление этого аспекта на современном уровне технического развития ограничено одним из фундаментальнейших законов природы: принципом роста энтропии.

Столь сложная система передачи энергии обусловлена несколькими причинами:

- во-первых, все консументы призваны вернуть вещество в круговорот. Без этого жизнь не смогла бы постоянно усложнять свои формы, т. е. рано или поздно исчерпался бы лимит возможности роста энтропии. В рамках всей Вселенной это противоречит самим принципам ее существования;

- во-вторых, чем сложнее трофическая сеть данной эко­системы, тем интенсивней круговорот вещества. Это облегчает поток энергии через экосистему;

- в-третьих, консументы – это не просто «пассивные едоки». Удовлетворяя свои потребности в энергии, они регулируют всю деятельность экосистемы, т. е. являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем. Причем реализуемые ими обратные связи могут быть не только отрицательными (выедание, т. е. уменьшение биомассы предыдущего уровня трофической цепи), но и положительными. Так, многие животные разными способами «ухаживают» за своими кормовыми растениями или как-то иначе способствуют их росту. Например, злаки, листья которых объедают кузнечики, быстрее восстанавливаются, чем злаки с обрезанными листьями.

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количе­ства живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе.

Для того, чтобы образовать 1 кДж биомассы хищника, требуется около 10 000 кДж энергии солнечного света, или 10 кДж биомассы травоядных животных (под биомассой понимают живое вещество, выраженное в сухой массе или энергетическом эквиваленте). Соответственно качество энергии, накопленной в биомассе хищников, в 10 раз выше, чем в биомассе травоядных. Это более высокое качество проявляется в управляющем воздействии, которое оказывают организмы данного трофического уровня на организмы предыдущего уровня. Хищники регулируют жизнь травоядных, в свою очередь травоядные регулируют фитоценоз.

Рассмотренный принцип характерен не только для биосистем, но является общим для всех процессов преобразования энергии. Любым потоком энергии можно управлять только с помощью энергии более высокого качества. Например, с помощью электроэнергии достаточно просто управлять потоками тепловой энергии, но вот добиться обратного можно только, если предварительно повысить качество тепловой энергии, например, существенно увеличив ее температуру. Электроэнергия имеет достаточно высокое качество по сравнению с другими видами энергии, поэтому именно она наиболее часто используется.

Для того чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии, аналогичную пищевой цепи экосистемы. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но только за счет уменьшения того количества энергии, которое удалось сконцентрировать в данном преобразовании. Например, мы можем получить электроэнергию, сжигая уголь. Но на каждые 500 кДж энергии, выделившейся при сжигании угля, мы сможем получить только 125 кДж электроэнергии. Остальная энергия будет рассеяна как плата за увеличение качества отдельной порции энергии. Это прямое следствие принципа Онзагера: можно добиться уменьшения энтропии (повышения качества энергии) в одном из процессов только за счет еще большего увеличения энтропии в других процессах, сопряженных с ним.

На формирование 500 кДж, полученных при сжигании угля, затрачивается около 1 000 000 кДж солнечной энергии, т. е. солнечная энергия обладает сравнительно низким качеством. Для того чтобы солнечный свет выполнял ту же работу, которая производится сейчас углем или нефтью, нужно сконцентрировать его в 2 000 раз. Поэтому надежды человека на непосредственное использование солнечной энергии связаны со значительными затратами на создание соответствующих технических устройств.

Таким образом, с каждым шагом вдоль трофической цепи возрастает степень управляющего воздействия организмов на природу. Внешне это выражается в усложнении и совершенствовании структуры организмов по ходу трофической цепи. В некоторых случаях это можно наблюдать путем простого сравнения анатомии животных, например, птицы и гусеницы. Но если, например, сравнить анатомию волка и овцы, то особых различий, говорящих о более сложном и совершенном строении волка, найти непросто. Здесь определяющее значение имеют не столько особенности строения тела, сколько различия в сложно­сти мозговых структур. Другими словами, по мере повышения качества энергии с каждым трофическим уровнем, это качество реализуется не только в усложняющейся с каждым шагом физиологии организмов, но и во все более усложняющемся поведении, во все более развитой психике, вплоть до возникновения сознания у человека.

Это еще раз подтверждает сложность самого понятия энергии, которая в данном случае поворачивается к нам достаточно непривычной стороной, а именно, как мера хранения информации, расходуемой в процессах управления. Поэтому, согласно современным представлениям, информация есть мера концентрации энергии, т. е. величина, обратная энтропии.

Длительное существование жизни на Земле, которое не­возможно без не­прерывного использования минеральных веществ, обязано описанному вы­ше процессу круговорота вещества и движению энергии. Если бы в биосфере не было биотического круговорота, и абиотические (минеральные) продукты расходовались бы толь­ко на восполнение и поддержание жизни, то в силу их конечности рано или поздно они бы исчерпались, и жизнь прекратилась как планетарное явление.

Однако в природе наблюдается непрерывный процесс создания и разрушения органического вещества с возвращением полученных простых минеральных соединений в следующие циклы ис­пользования (биотический круговорот), которые протекают непрерывно. Как показали ориентировочные расчеты, весь кислород атмосферы проходит через живые организмы за 2 тыс. лет, диоксид углерода – за 300 лет, а весь запас воды распадается и восстанавливается за 2 млн лет.

Иными словами, все вещества в порядке циркуляции прошли через живое вещество за время существования биосферы тысячи, даже миллионы раз.

Описанные биогеохимические явления круговорота вещества и движения энергии свидетельствуют об исклю­чительной роли зеленых растений – основных продуцентов органического вещества и организмов-деструкторов, или биоредуцентов. Их функция трансформации органических веществ в доступную для продуцентов форму столь же важна, как и созидающая деятельность последних. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира – продуцентов, консументов (потребителей) и редуцентов – обязательно находится во взаимном равновесии, которое устанавливалось миллионами лет эволюции биосферы. Подобное равновесие было неизменным условием существова­ния биосферы и основным ее свойством, несмотря на глобальные, зачастую катастрофические геологические, географические или космические преобразования, происходившие на Земле на протяжении ее длительной истории. Это позволяет рассматривать биосферу как саморегулирующуюся систему, если, конечно, она не подвергается несбалансированному и эволюционно незакрепленному воздействию каких-то иных факторов и, прежде всего, антропогенного происхождения.