4.1. Экологические сукцессии

Хотя мы определили экосистему как совокупность живых организмов, могущую существовать неопределенно долгое время, это не означает, что экосистемы не подвержены никаким изменениям. Изменение внешних условий воздействует на разные виды по-разному: некоторые виды снижают свою численность и могут вообще исчезнуть из экосистемы, другие виды, напротив, увеличивают свою численность. Иногда изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам или приводят к столь радикальным изменениям существующих видов, что можно говорить об образовании новых видов.

В целом процесс вытеснения одних видов другими называетсясукцессией.

Сукцессии – естественные явления, хотя с появлением человека часто обусловлены его вмешательством. Смены типов экосистем происходили, однако, и в далеком геологическом прошлом Земли, еще до появления человека, причем носили весьма радикальный характер.

Так, в конце пермского периода (230 – 250 миллионов лет назад) по утверждению немецкого палеонтолога О.Шиндевольфа исчезло 24 отряда фауны.

Самый известный пример – вымирание динозавров в конце мезозойской эры (65 – 80 миллионов лет назад). Выдвинут целый ряд гипотез, объясняющих столь радикальные изменения. Вот их далеко не полный перечень: резкое изменение климата (похолодание); смена типа растительности, что привело к обогащению атмосферы кислородом и снижению концентрации углекислого газа; вспышка сверхновой звезды, вызвавшая увеличение интенсивности космических лучей в сотни раз и, как следствие, многочисленные мутации; резкие изменения рельефа местности; изменение состава земной атмосферы из-за вулканической деятельности; колебания уровня Мирового океана или его солености; изменение количества микроэлементов в почве; глобальная экологическая катастрофа, вызванная падением гигантского болида – астероида диаметром около 10 км. В пользу последней гипотезы говорит повышенное содержание в позднемеловом слое такого редкого элемента как иридий (в 30 – 160 раз большее, чем в более ранних и более поздних пластах).

Не менее известно и вымирание мамонтов, которое объясняют уменьшением площади пастбищ из-за оледенения (хотя тогда уже существовал и антропогенный фактор – сообщества первобытных охотников, которому некоторые ученые отдают предпочтение среди причин вымирания мамонтов).

Как видно, несмотря на различия, все причины таких радикальных изменений экосистем объединяет одно обстоятельство: радикальное изменение внешних условий.

Сукцессии наблюдаются в природе, если в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирование второго сообщества делает среду еще менее благоприятной для первого. Так происходит постепенное превращение одних экосистем в другие.

Первичной сукцессиейназывается процесс развития и смены экосистем на не заселенных ранее участках.

Классический пример первичной сукцессии – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Голый камень малопригоден для развития жизни, даже если семена некоторых растений и прорастают в трещинах, всходы, как правило, погибают из-за недостатка воды, питательных веществ и других причин. Однако водоросли и лишайники способны существовать и в таких условиях и, попадая различными способами на скальную породу, начинают ее заселять, образуя так называемые пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и разрушение горной породы в результате выветривания создают благоприятные условия для развития мхов и папоротников. Репродуктивные клетки мхов – споры – могут прорастать в мельчайших трещинах, а при недостатке воды мхи просто переходят в неактивное состояние, но не гибнут. При благоприятном изменении внешних условий рост мхов продолжается, и они как ковром покрывают поверхность скалы. Мхи являются своеобразным ситом, удерживающим частицы породы, приносимые ветром или водой, а после гибели – поставщиком детрита. Так постепенно происходит накапливание почвы. Почва в сочетании со мхами создает уже благоприятные возможности для развития семенных растений, при этом мох удерживает воду, необходимую для прорастания семян. Крупные растения, в свою очередь, способствуют дальнейшему накоплению почвы, кроша скалу своими корнями. Наконец, слой почвы оказывается достаточным для развития на нем кустарников и деревьев. Опадающие с кустарников и деревьев листья и ветви препятствуют росту мхов и большинства других растений, начавших сукцессию. Так постепенно на изначально голой скале идет процесс смены мхов травами и, наконец, лесом. Лишенные растительности выходы горных пород постоянно образуются на поверхности Земли из-за эрозии почвы, при извержениях вулканов, землетрясениях, оползнях, поэтому описанный выше случай первичной сукцессии наблюдается в природе достаточно часто.

В отличие от первичнойвторичной сукцессиейназывают сукцессию, начинающуюся и идущую там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества.

К подобным участкам поверхности, например, относятся лесные вырубки, заброшенные сельскохозяйственные угодья, участки, пострадавшие от пожара. Иными словами, вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то существовавшей на данной территории. Рассмотрим вторичную сукцессию на брошенных сельскохозяйственных землях. Вначале на залежи поселяются травы. Затем в травяной покров внедряются сосны, хорошо выдерживающие прямой солнечный свет и жару открытых местообитаний. Сосны затеняют низкорослые, требующие хорошего освещения травы: поле сменяется сосняком. Но под его пологом не могут развиваться и молодые сосны, им тоже не хватает света. Вместо этого формируется подрост широколиственных пород, выдерживающих прохладные затененные условия. В конце концов, когда сосны отомрут (их продолжительность жизни 40 – 100 лет), они сменяются листопадным лесом.

Сукцессии завершаются стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность, и дальнейшей смены видового состава не происходит. Такое равновесное состояние называютклимаксом, саму экосистему –климаксовой, а сформировавшееся в ней сообщество живых организмов –климаксным.

В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Полную сукцессию иногда называют серией. Впервые теория сукцессии была разработана в 1916 году Ф.Клементсом.

Отметим, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и аналогичных катастрофических явлений, естественные изменения экосистем, как правило, протекают медленно, по типу сукцессий. Вмешательство человека, напротив, часто бывает настолько внезапным и глубоким, что это приводит к значительным экологическим нарушениям и даже гибели экосистем.