2.4. Принцип Гаузе

Конкурентные отношения возникают, как мы видели, как между особями одного вида, так и между различными видами. Рассматривая межвидовые конкурентные отношения, необходимо различать такие понятия, как окружающая среда, среда жизни, среда обитания, местообитание и экологическая ниша.

Окружающая среда– это все, что прямо или косвенно влияет на состояние организма и его функционирование.

В окружающей среде выделяют природную среду, возникшую на Земле вне зависимости от человека и унаследованную им от предшествующих поколений, итехногенную среду, созданную в результате человеческой деятельности. Понятие "окружающая среда" было введено в экологию биологом Я.Юкскюлем, хотя уже в середине прошлого века русский эволюционист К.Ф.Рулье говорил о "внешних элементах" по отношению к живому.

В биосфере Земли выделяют четыре качественно различные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм. Некоторые организмы проводят всю свою жизнь только в одной среде, например, большинство млекопитающих, другие (земноводные, некоторые насекомые) проходят одну фазу своего развития в воде, а другую – в наземно-воздушной среде и т.д.

Каждая среда жизни может быть представлена во множестве различных вариантов: вода может быть пресной или соленой, проточной или стоячей и т.д. В этом случае говорят о среде обитания. Например, озеро, река, болото являются средами обитания в водной среде жизни.

Наконец, в средах обитания различают местообитания. Так, в среде обитания озере можно выделить придонные слои, приповерхностные слои и т.д.

Близким, но не тождественным, понятию "местообитание" является понятие "экологическая ниша", предложенное Ф.Джонсоном в 1910 году.

Экологическая ниша – это совокупность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам среды.

По образному выражению американского зоолога Ю.Одума местообитание – это адрес вида, а экологическая ниша – это род его занятий.

Экспериментально межвидовые конкурентные взаимоотношения были исследованы русским ученым Г.Ф.Гаузе на примере систем, включающих две популяции инфузорий.

Обобщая данные экспериментов, Г.Ф.Гаузе сформулировалпринцип конкурентного исключения(1934 год), илипринцип Гаузе:два вида со сходными экологическими условиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществляется в основном по трем параметрам:

• пространственное размещение (как по "горизонтали", так и по "вертикали"), например, большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый дятел – на больших ветвях, а малый пестрый дятел – на ветках кроны;

• пищевой рацион (различные виды или даже близкородственные виды имеют иногда различные пищевые потребности), например, совместно гнездящиеся и кормящиеся в одних и тех же водах большой баклан и хохлатый баклан питаются разной пищей: первый – преимущественно животными, ведущими донный образ жизни (камбала, креветки), второй – сельдевыми рыбами, обитающими в поверхностных водах;

• распределение активности по времени (например, различные типы суточной или сезонной активности у разных видов), например, у ласточек и летучих мышей.