3.3.3. Третий принцип
Прежде, чем рассмотреть третий принцип функционирования экосистем, выясним, какую роль играет пища в жизнедеятельности живых организмов. Основная роль пищи – энергетическая: обеспечение как внешней активности, так и нормального функционирования внутренних органов (дыхание, кровообращение и т.д.). У человека, например, при сбалансированном питании от 80 до 90 % того, что переваривается и всасывается в кровь, расходуется в энергетических целях и затем удаляется из организма. Аналогичное положение и для других живых организмов, хотя существуют различия для разных видов и для разных периодов жизни одного и того же организма. Часть пищи не переваривается, а просто проходит через пищеварительный тракт и выводится из него в виде фекалий. И только меньшая часть пищи играет строительную роль, т.е. ассимилируется, обеспечивая рост и возобновление тканей организма (после прекращения роста организма в нем непрерывно идут процессы замены и обновления клеток, так, например, в организме человека клетки кожи заменяются в течение 4 месяцев, а все клетки организма обновляются примерно каждые семь лет).
Поскольку все консументы не способны сами синтезировать органические молекулы из неорганических, а получают органику путем питания, т.е. за счет продуцентов, то очевидно, что биомасса консументов не может превышать общую биомассу продуцентов. Под биомассойпонимается общая масса всех живых организмов. Фактически биомасса консументов должна быть значительно меньше биомассы продуцентов, во-первых, потому что только меньшая часть получаемой ими пищи выполняет строительную функцию, а во-вторых, потому что если предположить, например, что фитофаги съели все, что произвели продуценты, то это приведет к исчезновению продуцентов, а значит и фитофагов вместе с ними. Подсчитано, что на каждом следующем трофическом уровне биомасса на 90 – 99 % меньше, чем на предыдущем.
Последнее обстоятельство и составляет сутьтретьего основного принципа функционирования экосистем: "Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень".
Общая масса всех организмов на Земле оценивается в 1,8 – 2,5·1012т в сухом виде и подчиняетсязакону константности, сформулированному В.И.Вернадским:"Количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть величина постоянная". Если все живое вещество равномерно распределить по поверхности Земли, то оно покроет ее слоем толщиной всего в 2 см. По данным А.М.Рябчикова в сухом виде биомасса тропических лесов равна 500 т/га, лесов умеренных широт – 300 т/га, степей, лугов, саванны, тундр и высокогорий – 10 т/га, водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га.
Рис.3.4. Пирамида биомассы
На рис.3.4 представлена так называемая пирамида биомассы. Значения биомассы приведены в условных единицах, при этом пропорции пирамиды в целях наглядности сильно искажены. Если предположить, что на I трофическом уровне продуцентами было создано 40000 единиц биомассы на единицу площади и что "коэффициент передачи биомассы" на каждый следующий трофический уровень имеет значение около 0,1 (что очень много), то на четвертом трофическом уровне биомасса будет равна не более 40 единиц на единицу площади. Если, например, продуктивность продуцентов составляет 40 т на 1 га, то биомасса организмов на IV трофическом уровне будет составлять в лучшем случае всего 20 – 40 кг, на V уровне – от 2 до 4 кг, на VI уровне – от 200 до 400 г и т.д. И это при весьма "благоприятном" соотношении биомасс на соседних трофических уровнях. В "худшем" случае объем биомассы в сотни граммов на 1 га был бы достигнут уже на IV – V уровнях. Таким образом, с повышением трофического уровня объем биомассы быстро стремится к нулю. Это объясняет, почему в естественных экосистемах количество трофических уровней обычно не бывает больше, чем 4 – 5.
Однако из этого правила могут быть исключения. Продуцентам небольших размеров, например, водорослям, свойственна высокая скорость возобновления. Таким образом, хотя биомасса таких продуцентов может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, т.к. деревья накапливают свою биомассу в течение длительного времени, и способна поддерживать жизнь такой же массы консументов. В этом случае пирамида биомассы будет иметь на первом трофическом уровне меньший объем биомассы, чем на следующих. Такая пирамида называется обращенной. Обращенные пирамиды биомассы характерны, например, для планктонных сообществ озер и морей.
Более фундаментальным и лучше отражающим функциональные связи между трофическими уровнями является способ, основанный на построении пирамиды энергий. Как мы видели, наряду с веществом с одного трофического уровня на другой передается и энергия. Для энергии также может быть построена пирамида, аналогичная пирамиде биомассы, – пирамида энергий. В соответствии со вторым началом термодинамики в процессе такой передачи энергия должна неизбежно рассеиваться в виде тепла.
Передача энергии подчиняетсязакону Линдемана: "С одного трофического уровня на другой переходит не более 10 % энергии"(сформулирован Р.Линдеманом в 1942 году).
Рассмотрим действие закона Линдемана на примере пастбищной трофической цепи (рис.3.5). Энергия поступает в экосистему, как уже неоднократно отмечалось, через продуцентов. Количество солнечной энергии, падающей на растения, зависит от географической широты и от степени развития растительного покрова. Примем за исходное количество солнечной энергии некоторую усредненную величину 1·106кДж/м2в год. Из этого количества только не более 1 % поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул, остальные 99 % либо сразу отражаются (50 %), либо поглощаются с переходом в тепло или расходуются на испарение (49 %).
Рис.3.5. Поток энергии через пастбищную трофическую цепь (по Б.Небелу; объяснения в тексте)
Таким образом, энергия, накапливаемая растениями, будет составлять не более 10000 кДж/м2в год – так называемая валовая первичная продукция (ВПП). Примерно 20 % этой энергии расходуется растениями на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (на рис.3.5 эта часть энергии обозначена буквой R). Следовательно, энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней, не превышает 8000 кДж/м2в год – чистая первичная продукция (ЧПП). Из этого количества часть энергии передается на следующий трофический уровень (C), а часть энергии после гибели растения попадает в детрит и используется там детритофагами и редуцентами (D). На следующем трофическом уровне (консументы I порядка) полученная энергия также расходуется на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (R), а часть энергии также попадает в детрит – энергия, заключенная в выделениях и экскрементах (E), и энергия в мертвых остатках организмов (D). Таким образом, количество энергии, накопленной консументами I порядка, не превышает в соответствии с законом Линдемана 800 кДж/м2в год – вторичная продукция (ВП). Аналогично на III трофическом уровне (консументы II порядка) вторичная продукция равна 80 кДж/м2в год, а на IV трофическом уровне (консументы III порядка) – 8 кДж/м2в год. Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в трофических цепях стремительно иссякает. Это еще одна причина того, что трофические цепи обычно включают 4 – 5 звеньев.
Наконец, иногда вводят еще и третью экологическую пирамиду – пирамиду чисел, т.е. число особей на единицу площади. Чаще всего она имеет такой же характер, что и предыдущие типы пирамид. Однако здесь возможны и исключения. Например, если продуцентом служит дерево, а первичными консументами – насекомые, то уровень первичных консументов численно богаче, чем уровень продуцентов. Такую пирамиду чисел называют обращенной.
- 1.1. Предмет и структура экологии
- 1.2. Специфические особенности экологии
- 1.3. Развитие и устойчивость
- Основные этапы развития биосферы Земли
- Страны – экологические "тяжеловесы"
- 2.1. Определение и структура экосистем
- 2.2. Биота
- 2.3. Биотические факторы
- 2.3.1. Гомотипические реакции
- 2.3.2. Гетеротипические реакции
- Виды гетеротипических реакций
- 2.4. Принцип Гаузе
- 2.5. Абиотический компонент
- 2.5.1. Свет
- 2.5.2. Температура, атмосферное давление, влажность, атмосферные осадки и климат
- 2.5.3. Соленость и кислотность
- 2.5.4. Биологические ритмы
- 2.5.5. Геопатогенные зоны
- 2.6. Закон лимитирующих факторов
- 3.1. Гомеостаз
- 3.2. Обмен веществом, энергией, информацией
- 3.3. Основные принципы функционирования экосистем
- 3.3.1. Первый принцип
- 3.3.2. Второй принцип
- 3.3.3. Третий принцип
- 3.4. Устойчивость экосистем
- 3.4.1. Равновесие популяций
- 3.4.2. Механизмы популяционного равновесия
- 3.5. Математические модели популяционной динамики
- 3.6. "Гипотеза Геи"
- 4.1. Экологические сукцессии
- 4.2. Эволюционная сукцессия
- 4.2.1. Некоторые генетические положения
- 4.2.2. Эволюционная сукцессия
- 4.3. Влияние человека на видовое разнообразие
- Причины исчезновения видов
- Причины, угрожающие существованию видов
- Распределение сохранившихся естественных ландшафтов в различных регионах мира
- Охраняемые территории и исчезающие виды для стран – экологических "тяжеловесов" (1990-е годы)
- 4.4. Интродукция видов
- 5.1. Связь между экологией и демографическими проблемами
- Распределение населения и мирового богатства
- Распределение мирового потребления
- 5.2. Основные показатели демографической ситуации
- Демографические данные по отдельным регионам и странам за 1988 год
- Динамика демографических процессов в России
- Коэффициент детской смертности и средняя продолжительность жизни
- Десять крупнейших государств мира и прогноз численности их населения в 2100 году
- 5.3. Причины демографического взрыва
- 5.4. Причины различий демографической ситуации в разных странах
- Демографическая ситуация в странах – экологических "тяжеловесах"
- 5.5. Пути решения проблемы народонаселения
- 5.5.1. Повышение уровня жизни
- 5.5.2. Крупномасштабные проекты и адекватная технология
- 5.5.3. Снижение рождаемости
- 6.1. Ресурсы, отходы, загрязнение
- Антропогенное воздействие на биосферу
- 6.2. Почва
- 6.2.1. Основные свойства почвы
- Взаимоотношения между механическим составом почвы и ее физическими и химическими свойствами
- 6.2.2. Потери почвы
- Распределение земельного фонда России по целевому назначению
- Скорость эрозии почв
- Опустыненные земли засушливых регионов
- Орошаемые земли, опустыненные вследствие засоления
- 6.2.3. Предупреждение потерь почвы
- 6.3. Вода
- Содержание воды в растительных и животных организмах
- 6.3.1. Основные свойства воды как среды жизни
- 6.3.2. Круговорот воды
- Скорость водообмена
- 6.3.3. Влияние человека на круговорот воды
- Потребление пресной воды для производства 1 тонны продукции
- 6.3.4. Сохранение и возобновление водных ресурсов
- 6.4. Воздух
- Химический состав сухого воздуха
- 7.1. История вопроса, топливно-энергетический баланс и классификация энергетических ресурсов
- Среднее ежедневное потребление энергии на душу населения на разных стадиях развития цивилизации
- Методы получения электроэнергии в сша в 1987 году
- Структура мирового потребления топливно-энергетических ресурсов
- 7.2. Ископаемое топливо
- 7.3. Энергия воды и ветра
- 4. Атомная энергия
- 7.4.1. Масштабы и характеристика ядерной энергетики
- Действующие энергоблоки аэс России
- Наиболее распространенные изотопы, образующиеся в ядерном реакторе
- 7.4.2. Проблема безопасности аэс
- 7.4.3. Реакторы-размножители и другие направления ядерной энергетики
- 7.5. Энергоэффективность и рентабельность
- Классификация качества различных видов энергии
- Энергоэффективность различных способов отопления помещений
- Коэффициенты рентабельности для различных энергетических систем
- 7.6. Альтернативные источники энергии
- 8.1. Экологическое нормирование качества окружающей среды
- 8.2. Вредители и загрязнение пестицидами
- 8.2.1. Вредители
- 8.2.2. Пестициды как средство борьбы с вредителями
- 8.2.3. Экологические методы борьбы с вредителями
- 8.3. Загрязнение синтетическими органическими соединениями
- Влияние синтетических органических веществ на здоровье человека
- 8.4. Загрязнение тяжелыми металлами
- Поступление тяжелых металлов в организм человека с пищей за сутки
- 8.5. Загрязнение водоемов биогенами и эвтрофизация
- 8.6. Загрязнение нефтью
- 8.7. Загрязнение атмосферы
- 8.7.1. Смог
- Влияние режима работы двигателя автомобиля на состав выхлопных газов
- 8.7.2. Кислотные осадки
- 8.7.3. Разрушение озонового слоя
- 8.7.4. Парниковый эффект
- Выбросы углерода от сжигания ископаемых видов топлива странами – экологическими "тяжеловесами" в 1995 году
- 8.8. Тепловое загрязнение
- 8.9. Сброс отходов в Мировой океан (дампинг)
- 8.10. Экономика загрязнения и риск
- 9.1. Предмет изучения и этапы развития
- 9.2. Основные характеристики воздействия ионизирующего излучения на организмы и единицы их измерения
- Периоды полураспада некоторых радиоактивных изотопов
- Значения взвешенных коэффициентов wтк для различных тканей и органов человека
- 9.3. Воздействие ионизирующего излучения на организмы
- Коэффициенты концентрирования некоторых радионуклидов для пресноводных организмов
- Полулетальная доза облучения для различных живых организмов
- Допустимые уровни облучения человека
- Допустимые уровни облучения, установленные для военного времени для военнослужащих
- Степени лучевой болезни
- Некоторые уровни облучения
- 9.4. Радиоэкология популяций и сообществ
- 9.5. Радиационный фон
- 9.5.1. Естественный радиационный фон
- Средняя удельная радиоактивность строительных материалов
- Предельно-допустимые значения мощности эквивалентной дозы облучения
- Предельно-допустимое содержание радиоактивных изотопов в продуктах питания
- 9.5.2. Искусственный радиационный фон
- 9.6. Радиационная обстановка в России, Санкт-Петербурге и Ленинградской области
- 10.1. Масштабы урбанизации и связанные с ней экологические проблемы
- Динамика мирового процесса урбанизации (по в.П.Максаковскому)
- Урбанизация для различных групп стран
- Темпы урбанизации в России
- Количество городов-миллионеров
- Мегаполисы (на 1985 год)
- Ежегодное потребление ресурсов и выбросы современного города с населением 1 миллион человек (по ю.И.Скурлатову, г.Г.Дуке, а.Мизити)
- 10.2. Проблема твердых отходов
- Структура твердых бытовых отходов в сша в 1988 году
- Сравнительная характеристика различных способов ликвидации мусора
- Уровень рециркуляции макулатуры
- 10.3. Очистка сточных вод и газовых выбросов
- 10.3.1. Очистка сточных вод
- 10.3.2. Очистка газовых выбросов
- 10.4. Городской микроклимат
- 10.5. Шумовое загрязнение и вибрация
- Шумовое загрязнение
- 10.6. Пылевое загрязнение
- 10.7. Растительность и животные в городе
- 10.8. Электромагнитное загрязнение
- 10.9. Экологически устойчивый город
- 10.10. Экологическая обстановка в Санкт-Петербурге
- 10.10.1. Состояние атмосферного воздуха
- Количество загрязняющих веществ, выброшенных в атмосферу Санкт-Петербурга за период 1987 – 1997 годов
- Данные по загрязнению атмосферного воздуха в 1996 – 1997 годах
- Перечень превышения нормативов в точках наблюдения по основным загрязняющим веществам, имеющим значение в плане риска влияния на здоровье
- Превышение нормативов загрязнения атмосферы по веществам в Санкт-Петербурге за 1997 год
- Уровни загрязнения атмосферного воздуха в 1997 году
- Превышение нормативов загрязнения атмосферы по точкам наблюдения за 1997 год
- Превышение нормативов загрязнения атмосферы по районам Санкт-Петербурга за 1997 год
- 10.10.2. Состояние водных объектов
- Состояние загрязненности водных объектов Санкт-Петербурга в 1990 году
- Динамика загрязненности водотоков Санкт-Петербурга в 1996 – 1997 годах
- Качество питьевой воды в Санкт-Петербурге
- 10.10.3. Дамба
- Наводнения в Санкт-Петербурге в 1703 – 1994 годах
- 10.10.4. Состояние городских почв
- Районы наиболее загрязненных почв в Санкт-Петербурге
- 10.10.5. Шумовое загрязнение
- Уровень шума на транспортных магистралях Санкт-Петербурга
- 10.10.6. Зеленые насаждения и животный мир
- Состояние зеленых насаждений в Санкт-Петербурге
- 10.10.7. Проблема городских отходов