3.3.3. Третий принцип

Прежде, чем рассмотреть третий принцип функционирования экосистем, выясним, какую роль играет пища в жизнедеятельности живых организмов. Основная роль пищи – энергетическая: обеспечение как внешней активности, так и нормального функционирования внутренних органов (дыхание, кровообращение и т.д.). У человека, например, при сбалансированном питании от 80 до 90 % того, что переваривается и всасывается в кровь, расходуется в энергетических целях и затем удаляется из организма. Аналогичное положение и для других живых организмов, хотя существуют различия для разных видов и для разных периодов жизни одного и того же организма. Часть пищи не переваривается, а просто проходит через пищеварительный тракт и выводится из него в виде фекалий. И только меньшая часть пищи играет строительную роль, т.е. ассимилируется, обеспечивая рост и возобновление тканей организма (после прекращения роста организма в нем непрерывно идут процессы замены и обновления клеток, так, например, в организме человека клетки кожи заменяются в течение 4 месяцев, а все клетки организма обновляются примерно каждые семь лет).

Поскольку все консументы не способны сами синтезировать органические молекулы из неорганических, а получают органику путем питания, т.е. за счет продуцентов, то очевидно, что биомасса консументов не может превышать общую биомассу продуцентов. Под биомассойпонимается общая масса всех живых организмов. Фактически биомасса консументов должна быть значительно меньше биомассы продуцентов, во-первых, потому что только меньшая часть получаемой ими пищи выполняет строительную функцию, а во-вторых, потому что если предположить, например, что фитофаги съели все, что произвели продуценты, то это приведет к исчезновению продуцентов, а значит и фитофагов вместе с ними. Подсчитано, что на каждом следующем трофическом уровне биомасса на 90 – 99 % меньше, чем на предыдущем.

Последнее обстоятельство и составляет сутьтретьего основного принципа функционирования экосистем: "Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень".

Общая масса всех организмов на Земле оценивается в 1,8 – 2,5·10¹²т в сухом виде и подчиняетсязакону константности, сформулированному В.И.Вернадским:"Количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть величина постоянная". Если все живое вещество равномерно распределить по поверхности Земли, то оно покроет ее слоем толщиной всего в 2 см. По данным А.М.Рябчикова в сухом виде биомасса тропических лесов равна 500 т/га, лесов умеренных широт – 300 т/га, степей, лугов, саванны, тундр и высокогорий – 10 т/га, водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га.

Рис.3.4. Пирамида биомассы

На рис.3.4 представлена так называемая пирамида биомассы. Значения биомассы приведены в условных единицах, при этом пропорции пирамиды в целях наглядности сильно искажены. Если предположить, что на I трофическом уровне продуцентами было создано 40000 единиц биомассы на единицу площади и что "коэффициент передачи биомассы" на каждый следующий трофический уровень имеет значение около 0,1 (что очень много), то на четвертом трофическом уровне биомасса будет равна не более 40 единиц на единицу площади. Если, например, продуктивность продуцентов составляет 40 т на 1 га, то биомасса организмов на IV трофическом уровне будет составлять в лучшем случае всего 20 – 40 кг, на V уровне – от 2 до 4 кг, на VI уровне – от 200 до 400 г и т.д. И это при весьма "благоприятном" соотношении биомасс на соседних трофических уровнях. В "худшем" случае объем биомассы в сотни граммов на 1 га был бы достигнут уже на IV – V уровнях. Таким образом, с повышением трофического уровня объем биомассы быстро стремится к нулю. Это объясняет, почему в естественных экосистемах количество трофических уровней обычно не бывает больше, чем 4 – 5.

Однако из этого правила могут быть исключения. Продуцентам небольших размеров, например, водорослям, свойственна высокая скорость возобновления. Таким образом, хотя биомасса таких продуцентов может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, т.к. деревья накапливают свою биомассу в течение длительного времени, и способна поддерживать жизнь такой же массы консументов. В этом случае пирамида биомассы будет иметь на первом трофическом уровне меньший объем биомассы, чем на следующих. Такая пирамида называется обращенной. Обращенные пирамиды биомассы характерны, например, для планктонных сообществ озер и морей.

Более фундаментальным и лучше отражающим функциональные связи между трофическими уровнями является способ, основанный на построении пирамиды энергий. Как мы видели, наряду с веществом с одного трофического уровня на другой передается и энергия. Для энергии также может быть построена пирамида, аналогичная пирамиде биомассы, – пирамида энергий. В соответствии со вторым началом термодинамики в процессе такой передачи энергия должна неизбежно рассеиваться в виде тепла.

Передача энергии подчиняетсязакону Линдемана: "С одного трофического уровня на другой переходит не более 10 % энергии"(сформулирован Р.Линдеманом в 1942 году).

Рассмотрим действие закона Линдемана на примере пастбищной трофической цепи (рис.3.5). Энергия поступает в экосистему, как уже неоднократно отмечалось, через продуцентов. Количество солнечной энергии, падающей на растения, зависит от географической широты и от степени развития растительного покрова. Примем за исходное количество солнечной энергии некоторую усредненную величину 1·10⁶кДж/м²в год. Из этого количества только не более 1 % поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул, остальные 99 % либо сразу отражаются (50 %), либо поглощаются с переходом в тепло или расходуются на испарение (49 %).

Рис.3.5. Поток энергии через пастбищную трофическую цепь (по Б.Небелу; объяснения в тексте)

Таким образом, энергия, накапливаемая растениями, будет составлять не более 10000 кДж/м²в год – так называемая валовая первичная продукция (ВПП). Примерно 20 % этой энергии расходуется растениями на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (на рис.3.5 эта часть энергии обозначена буквой R). Следовательно, энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней, не превышает 8000 кДж/м²в год – чистая первичная продукция (ЧПП). Из этого количества часть энергии передается на следующий трофический уровень (C), а часть энергии после гибели растения попадает в детрит и используется там детритофагами и редуцентами (D). На следующем трофическом уровне (консументы I порядка) полученная энергия также расходуется на дыхание и другие процессы жизнедеятельности (R), а часть энергии также попадает в детрит – энергия, заключенная в выделениях и экскрементах (E), и энергия в мертвых остатках организмов (D). Таким образом, количество энергии, накопленной консументами I порядка, не превышает в соответствии с законом Линдемана 800 кДж/м²в год – вторичная продукция (ВП). Аналогично на III трофическом уровне (консументы II порядка) вторичная продукция равна 80 кДж/м²в год, а на IV трофическом уровне (консументы III порядка) – 8 кДж/м²в год. Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в трофических цепях стремительно иссякает. Это еще одна причина того, что трофические цепи обычно включают 4 – 5 звеньев.

Наконец, иногда вводят еще и третью экологическую пирамиду – пирамиду чисел, т.е. число особей на единицу площади. Чаще всего она имеет такой же характер, что и предыдущие типы пирамид. Однако здесь возможны и исключения. Например, если продуцентом служит дерево, а первичными консументами – насекомые, то уровень первичных консументов численно богаче, чем уровень продуцентов. Такую пирамиду чисел называют обращенной.