3.4.2. Механизмы популяционного равновесия

Рассмотрим теперь некоторые конкретные механизмы, обеспечивающие равновесие естественных популяций. Следует иметь в виду, что в природе эти механизмы, как правило, действуют одновременно и вместе определяют популяционное равновесие.

Равновесие систем "хищник – жертва" и "паразит – хозяин".Одним из механизмов поддержания популяционного равновесия являются взаимодействия между хищником и жертвой. Классический пример таких взаимоотношений – взаимоотношения рысей и зайцев.

Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детенышей, т.е. сопротивление среды для жертвы мало, и численность зайцев возрастает, несмотря на присутствие хищника – рыси. Однако с ростом популяции жертвы уменьшается количество доступных для нее убежищ и пищи. Это облегчает рыси охоту и выкармливание своих детенышей, т.е. уменьшается сопротивление среды для хищника, и начинается рост его популяции. Напротив, для жертвы сопротивление среды начинает возрастать, в результате чего ее численность снижается. При этом для каждой жертвы вновь возрастает количество пищи и доступных укрытий. К тому же выживают, как правило, наиболее сильные зайцы, для которых шансы спастись от рыси "выше среднего". Охотиться хищнику становится все труднее, т.е. сопротивление среды для хищника начинает возрастать, а для жертвы – уменьшаться. Следствием уменьшения сопротивления среды для зайцев является новый рост их численности. Затем весь описанный цикл повторяется.

Подобная модель хорошо объясняет наблюдаемые в природе периодические колебания численности популяций зайцев и рысей. На рис.3.6 представлены многолетние данные о добыче шкурок зайцев и рысей Компанией Гудзонова залива, которые косвенно свидетельствуют о циклических колебаниях численности соответствующих популяций.

Рис.3.6. Колебания численности популяций зайцев и рысей (по данным о количестве шкурок, добытых Компанией Гудзонова залива)

Однако крупные хищники редко бывают главным контролирующим фактором. Значительно многочисленнее и важнее в этом плане разнообразные паразиты. Механизм поддержания популяционного равновесия здесь примерно такой же, как и для хищников. Когда плотность популяции организма-хозяина увеличивается, паразиты и их переносчики (например, кровососущие насекомые) легко находят себе новые жертвы, и смертность хозяев возрастает. Когда же плотность популяции хозяина низка, распространение паразитов затруднено, число пораженных особей уменьшается, и численность вида-хозяина восстанавливается.

Как уже отмечалось, в естественных экосистемах изолированные трофические цепи практически не встречаются. В трофической сети каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и хищников. В сложной трофической сети равновесие между организмом и его естественными врагами значительно устойчивее и менее подвержено резким колебаниям, т.к. разные естественные враги начинают снижать численность вида при разной плотности его популяции. Когда она достаточно снижается, естественные враги переключаются на другие источники пищи. Это значительно ослабляет колебания численности популяции жертвы.

Описанная ситуация является отражением общего принципа: стабильность экосистем обеспечивается видовым разнообразием.

Адаптация к экологическим нишам.У каждого вида живых организмов есть своя экологическая ниша. Это сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому. Адаптация к разным экологическим нишам связана с действием закона лимитирующих факторов. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей экологической ниши, организм сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Если конкурентоспособность организма в своей экологической нише достаточно высока, то за ее пределами – существенно ниже или вообще нулевая.

Конкуренция между растениями и равновесие в системе "фитофаг – растение".Практически в любой экосистеме сосуществует большое количество разнообразных растений. Особенно это характерно для влажных тропических лесов. Ясно, что растения конкурируют друг с другом за свет, минеральные вещества, воду и т.д. Как же поддерживается равновесие в такой системе? Важную роль здесь играют фитофаги, т.е. растительноядные животные, включая тысячи видов насекомых, других беспозвоночных, а также крупных и мелких позвоночных. Обычно каждый их вид специализируется на каком-то одном или нескольких видах растений, вступая с ними в зависимые от плотности популяции отношения, сходные с описанными выше отношениями хищника и жертвы.

Пусть в некоторый начальный момент времени существовало одновидовое сообщество растений с достаточно высокой плотностью популяции. Это создает благоприятные условия для размножения фитофагов, которые специализируются на данном растении. В результате плотность популяции растения уменьшается, что влечет за собой и уменьшение плотности популяции данного фитофага. Низкая популяционная плотность первого растения дает возможность другому виду растений занять частично освободившуюся экологическую нишу, вызвав тем самым рост численности фитофагов, специализирующихся на этом виде растений, и т.д. Результатом будет сосуществование на одной и той же территории различных видов растений, несмотря на межвидовую конкуренцию: если один из видов начнет вытеснять остальные и увеличивать плотность своей популяции, это вызовет вспышку численности соответствующего фитофага. Значит, наиболее устойчивой будет экосистема с большим числом относительно малочисленных видов. Это еще раз подтверждает важность видового разнообразия для стабильности экосистем.

Лесные пожары. Огонь – естественный абиотический фактор, поскольку пожары могут возникать, например, от молний. Традиционно лесные пожары считаются весьма опасными для экосистем. Однако оказалось, что для некоторых экосистем лесные пожары необходимы для поддержания устойчивости. Это относится, например, к сухим редкостойным соснякам, где низка скорость разложения опада. Низовой пожар, распространяющийся в основном по поверхности почвы, выжигает не только опад, но и местообитания насекомых-древоточцев, и убивает всходы широколиственных пород, не вредя взрослым деревьям и диким животным. Огонь высвобождает минеральные биогены из отмершей биомассы. Выживание некоторых видов напрямую связано с пожарами, например, шишки широкохвойной скрученной сосны не раскрываются и не рассеивают семена, пока их не опалит огонь. Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, валежника на земле мало, и вероятность перехода низового пожара в очень опасный верховой мала. В лесах же, не горевших более 60 лет, отмершей древесины накапливается столько, что при ее воспламенении губительный верховой пожар почти неизбежен.

Подчеркнем, однако, что пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить очень большой ущерб.

Территориальность. Многим видам животных свойственны поведенческие адаптации, ограничивающие их численность в соответствии с доступными ресурсами. Один из таких механизмов – территориальность, характерная, например, для многих певчих птиц, самцы которых "столбят" определенный участок и своим пением предупреждают других птиц о неприкосновенности его границ. Если места на всех не хватает, то некоторые самцы не способны найти или защитить гнездовой участок и не участвуют в размножении. Таким образом, размер популяции уравновешивается ресурсами среды.

Территориальность может принимать разные формы. Например, волки охраняют территорию не индивидуально, а стаей. Если число особей в стае превышает некоторый уровень, стая либо разделяется, либо из нее изгоняются отдельные особи. Особи (или группы особей), не нашедшие собственной территории, уже не участвуют в размножении, а иногда просто обречены на вымирание.

Мы рассмотрели только некоторые из естественных механизмов поддержания устойчивости экосистем. В естественных экосистемах таких механизмов чрезвычайно много. Несмотря на существенные различия в функционировании всех таких механизмов, все они имеют одну общую черту – все природные механизмы поддержания равновесия в экосистемах работают по принципу отрицательной обратной связи, т.е. стремятся уменьшить воздействие, вызвавшее отклонение экосистемы от равновесия.