3.3.2. Второй принцип

Для существования и развития биосферы Земли необходимо, чтобы биологически важные вещества после их использования возвращались в окружающую среду, причем в форме, усвояемой другими организмами (вспомним, что обмена веществом между биосферой Земли в целом и окружающим космическим пространством практически нет).

Это требование составляетвторой основной принцип функционирования экосистем: "Получение ресурсов и избавление от отходов в экосистемах происходит в рамках круговорота всех веществ".

Этот круговорот может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой служит Солнце.

По мнению В.Р.Вильямса солнечная энергия обеспечивает на Земле два круговорота веществ – геологический, или большой круговорот, на который расходуется до 50 % всей поступающей солнечной энергии, и биологический, или малый круговорот, на который затрачивается всего не более 0,1 – 0,2 % поступающей солнечной энергии. По мере развития живой материи из геологического круговорота постоянно извлекается все больше веществ, которые вступают в биологический круговорот. Такая циркуляция веществ называется биогеохимическим циклом.

В каждом природном круговороте целесообразно различать две части, или два фонда: резервный фонд– большая масса медленно движущихся веществ, в основном неорганической природы;подвижный, или обменный фонд– меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой. Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот либо за счет первичной экскреции животными, либо при разложении детрита микроорганизмами.

Все глобальные круговороты (биогеохимические циклы) можно разделить на два основных типа: круговорот веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере и осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Для нормальной жизнедеятельности живых организмов необходимо большое количество различных элементов и их соединений, как органических, так и неорганических. Наиболее важными, требующимися в больших количествах являются около 40 элементов и их соединений – так называемые макроэлементы: углерод, кислород, водород, азот, фосфор, сера, кальций, магний, калий. Они составляют от 95 до 97 % массы тела живых организмов. Около 30 других элементов и их соединений необходимы в незначительных количествах –микроэлементы: железо, медь, цинк, хлор, йод, марганец, бор, молибден и др. Отметим, однако, что деление на "важные" и "неважные" может быть проведено весьма условно. В соответствии с законом лимитирующих факторов "неважных" веществ для нормальной жизнедеятельности любой биологической системы не существует.

Мы рассмотрим подробно круговороты трех элементов из перечисленных – углерода, фосфора и азота (круговорот воды будет подробно рассмотрен ниже в разделе 6.3.2), на примере которых выявим характерные особенности круговоротов разных типов. Естественно, реальные круговороты гораздо сложнее, чем описанные ниже весьма общие схемы.

Круговорот углерода.В атмосфере Земли углерод в основном присутствует в составе молекул углекислого газа CO₂, концентрация которого в воздухе в настоящее время составляет 0,033 %. В круговороте углерода доля атмосферного фонда (23,5·10¹¹т) невелика в сравнении с запасами углерода, входящего в состав многочисленных неорганических и органических соединений (1,3·10¹⁶т – в карбонатных отложениях дна океана, 1,0·10¹⁶т – в кристаллических породах, 3,4·10¹⁵т – в каменном угле и нефти), однако, именно атмосферный углерод (углекислый газ) служит сырьем для фотосинтеза растений, что и определяет его важное место в общем круговороте углерода. Кроме углекислого газа в атмосфере в небольших количествах присутствуют еще два углеродных соединения – окись углерода, или угарный газ CO и метан CH₄.

Ежегодно в процессе фотосинтеза из атмосферы изымается 35 миллиардов тонн углекислого газа, следовательно, необходим механизм восполнения убыли углекислого газа.

На рис.3.1 представлена схема круговорота углерода. В ходе фотосинтеза атмосферный (или растворенный в воде) углерод связывается зелеными растениями в молекулах глюкозы и других органических молекул, из которых в дальнейшем строятся все ткани растений. Углерод в составе тканей растений переносится по трофическим цепям и входит в состав тканей всех остальных живых организмов в экосистеме.

Однако шансы каждого отдельно взятого атома углерода "побывать" в течение одного цикла в составе многих организмов крайне малы, т.к. при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика вероятность расщепления содержащей данный атом углерода органической молекулы в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание– процесс, в целом противоположный процессу фотосинтеза, заключающийся в расщеплении в присутствии кислорода сложных органических молекул, в результате чего образуются молекулы углекислого газа и воды, и выделяется энергия.

Суммарное химическое уравнение клеточного дыхания может быть выражено следующим образом (для расщепления глюкозы):

Энергия, высвобождаемая при клеточном дыхании, позволяет каждой клетке мышц, нервов, печени, почек и т.п. осуществлять свои специфические функции в организме. Образующиеся углекислый газ и вода удаляются из организма в окружающую среду.

Суммарное химическое уравнение клеточного дыхания, как видно, такое же, как и при простом горении глюкозы. Однако клеточное дыхание отличается от простого горения тем, что высвобождение энергии происходит здесь мелкими порциями, сопоставимыми с энергетическими потребностями каждой клетки, а весь процесс состоит примерно из 20 этапов.

У растений при солнечном свете доминирующим является процесс фотосинтеза, связанный с поглощением углекислого газа и выделением кислорода. В темноте, напротив, доминирует выделение углекислого газа в атмосферу в процессе клеточного дыхания. Поэтому, например, не рекомендуется иметь большое количество растений в помещениях, где человек проводит в основном темное время суток (в спальных комнатах и т.п.).

За счет клеточного дыхания в атмосферу возвращается только часть поглощенного из нее углекислого газа. Другая часть углерода попадает вместе с органическими молекулами в состав детрита (фекалии, погибшие организмы, опавшие листья и т.д.). Процесс расщепления сложных органических молекул с выделением углекислого газа, воды и энергии здесь уже продолжают разнообразные детритофаги. Некоторым бактериям и дрожжам (они относятся к грибам) свойственна специфическая форма клеточного дыхания. В отсутствие или при недостатке кислорода они могут получать достаточное для жизнедеятельности количество энергии путем частичного расщепления органических молекул (кислород необходим для полного расщепления, т.е. до углекислого газа и воды). Этот процесс называется брожением. При этом в качестве конечных продуктов образуются такие экономически важные и широко используемые человеком соединения, как этиловый спирт, метан, уксусная кислота и др.

Отметим одну весьма важную и интересную особенность круговорота углерода. В далекие геологические эпохи (сотни миллионов лет назад) значительная часть фотосинтезированного органического вещества не использовалась ни консументами, ни детритофагами, ни редуцентами, а накапливалась в виде детрита и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. За миллионы лет этот находящийся в глубине земли детрит под действием высокой температуры и давления превратился в нефть, природный газ и уголь; во что именно – зависело от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в земле. В настоящее время это ископаемое топливо добывается в огромных количествах и сжигается (напрямую или после переработки) для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая ископаемое топливо, человечество в определенном смысле завершает начатый сотни миллионов лет назад круговорот углерода. Но это же приводит к повышению концентрации углекислого газа в атмосфере: поступление углекислого газа существенно превышает поглощающие возможности современных растений. Последствия этого явления уже кратно обсуждались выше (раздел 2.5.2) и еще будут нами рассмотрены в дальнейшем (раздел 8.7.4).

И, наконец, еще одна важная особенность круговорота углерода. В круговороте есть газообразная фаза: где бы углекислый газ не выделился в атмосферу, он свободно распространяется в ней воздушными потоками, пока снова не усвоится растениями, т.е. поглощение углекислого газа из атмосферы может произойти в одной точке земной поверхности, а его выделение обратно – в другой, иногда весьма удаленной от первой, при этом не происходит нарушения круговорота.

Круговорот фосфора.Круговорот фосфора – пример осадочного цикла с резервным фондом в земной коре. В горных породах фосфор сосредоточен главным образом в фосфоритах и апатитах (всего известно 190 минералов, содержащих фосфор). У живых организмов фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, костных тканей, систем переноса энергии (аденозинтрифосфорная кислота – АТФ – и др.). Водоросли и наземные растения содержат 0,01 – 0,1 % фосфора, животные – от 0,1 % до нескольких процентов.

В различных минералах фосфор содержится в форме неорганического фосфат-иона PO₄^3–. Фосфаты не летучи, но растворимы в воде. В результате выветривания и перемещения продуктов выветривания горных пород водой, ветром, льдом или под действием силы тяжести фосфаты попадают в грунтовые воды, поверхностные водоемы и Мировой океан (рис.3.2). Растения поглощают фосфат из водного раствора и включают его в состав различных органических соединений. По трофическим цепям фосфор переходит в состав тканей всех прочих организмов экосистемы и накапливается в их тканях в форме органического фосфата. Далее, как и при круговороте углерода, в процессе клеточного дыхания происходит высвобождение фосфора и последующее его удаление из организма с мочой или ее аналогами в окружающую среду, где фосфор снова может быть поглощен растениями и начнет новый цикл. Другая часть фосфора возвращается в окружающую среду с детритом и тоже может быть повторно использована живыми организмами.

В результате эрозии почв часть фосфата (в составе детрита, мочи и т.д.) попадает в водоемы, насыщая, а иногда и перенасыщая фосфором их экосистемы. Конечно, определенное количество фосфора из водной среды переносится на сушу морскими птицами (например, с пометом – гуано) и благодаря рыболовству, но это очень незначительная его часть. Фосфаты, попавшие в водоемы, локализуются в осадках – происходит минерализация органического фосфата, превращение его в неорганический фосфат. Осаждение фосфатов, особенно на больших глубинах, изымает их (во всяком случае, на очень длительное время) из биологического круговорота. Иногда океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, образуя острова, но это требует миллионов лет.

В отличие от круговорота углерода круговорот фосфора не имеет газообразной фазы и, следовательно, "свободного возврата" фосфора в экосистему нет. В силу этого фосфаты циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их "отходы" жизнедеятельности откладываются в окружающей среде в местах, где они могут быть поглощены другими живыми организмами. В естественных экосистемах так по большей части и происходит.

Хозяйственная деятельность человека внесла существенные изменения в естественный круговорот фосфора. Человек изымает значительные количества сельскохозяйственной продукции (растений и животных) в одних местах, а потребляет их преимущественно в других, иногда удаленных от первых на тысячи и десятки тысяч километров. Таким образом, места изъятия фосфора из окружающей среды и его возврата в окружающую среду (с человеческими "отходами") оказываются значительно разными. Тем самым происходит обеднение фосфором одних экосистем и, наоборот, перенасыщение других. В основном это сказывается на водоемах, куда в конечном итоге попадают все "отходы" человеческой жизнедеятельности. Важной формой влияния человека на круговорот фосфора является использование природных фосфатов для производства фосфорных удобрений с целью компенсировать необратимые потери фосфора в почвах при уборке урожая и повысить их плодородие. Тем самым человек искусственно замыкает разорванный им же круговорот. Однако избыточное по сравнению с природным поступление фосфора в экосистему порождает свои проблемы: смыв удобрений приводит к резкому увеличению продуктивности водных экосистем – эвтрофизации, отрицательные последствия которой для водных экосистем будут рассмотрены ниже (раздел 8.5).

Круговорот азота.Круговорот азота – это пример цикла с большим резервным фондом в атмосфере, отличающийся от рассмотренных выше круговоротов тем, что включает как газообразную, так и минеральную фазу. Как известно, воздух на 78 % состоит из азота. В живых организмах содержится примерно 3 % всего активного фонда азота. Главная роль азота заключается в том, что он входит в состав аминокислот белка и нуклеиновых кислот.

В воздухе азот содержится в составе одноименного газа N₂. Однако растения не могут усваивать его непосредственно. Для этого азот должен входить в состав ионов аммония NH₄⁺или нитрата NO₃^–. В экосистемах превращение газообразного азота N₂в аммоний или нитрат, так называемый процессазотфиксации, происходит двумя путями (рис.3.3). Некоторые бактерии в симбиозе с высшими растениями (например, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых растений) и ряд сине-зеленых водорослей способны переводить газообразный азот в аммонийную форму. Это еще один хороший пример мутуализма. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (сахарами), получая от них взамен азот в доступной форме. Интересно отметить, что бобовые обычно первыми заселяют гари. Без них процесс реколонизации будет идти значительно медленнее из-за недостатка в почве доступного азота. Таким образом обеспечивается 90 % азотфиксации. Остальные 10 % фиксируются путем окисления атмосферного азота во время грозовых разрядов и поступают в почву с дождевой водой. По трофическим цепям органический (т.е. входящий в состав органических молекул) азот передается другим организмам экосистемы.

В процессе клеточного дыхания белки и другие азотсодержащие органические соединения расщепляются, при этом азот выделяется в окружающую среду главным образом в аммонийной форме: в виде аммиака NH₃или мочевины CO(NH₂)₂, которая также затем превращается в аммиак путем гидролиза. Некоторые бактерии могут переводить азот из аммонийной формы в нитратную NO₃^–. Важно, что обе эти формы могут усваиваться любыми растениями. Таким образом реализуется биологический круговорот азота.

Определенная часть азота возвращается в атмосферу в форме газообразного азота N₂благодаря деятельности некоторых почвенных бактерий (этот процесс называется денитрификацией): сначала происходит окисление ионов аммония NH₄⁺до нитрита NO₂^–или нитрита до нитрата NO₃^–и затем восстановление нитритов и нитратов до молекулярного азота N₂или оксидов азота N_xO_y. Тем самым завершается биогеохимический цикл.

В водных экосистемах круговорот азота выглядит сходным образом, но здесь в роли основных азотфиксаторов выступают сине-зеленые водоросли.

В естественных экосистемах растительность обычно представлена многими видами, в том числе и бобовыми, обеспечивающими все остальные виды азотом в доступной форме. Иначе обстоит дело в искусственных экосистемах, созданных человеком. Для них характерны монокультуры: только зерновые или только хлопок и т.д. Это приводит к необходимости искусственной фиксации азота из атмосферы на специальных химических заводах. Искусственно полученные аммоний и нитрат являются основными ингредиентами минеральных азотных удобрений. Однако высокая цена этих удобрений часто вынуждает реконструировать естественные условия, т.е. чередование в севообороте бобовых и других культур.