6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки

Ґрунт — самостійне природне тло, яке виникає, розвивається, безперервно змінюється у часі та просторі, має свою історію. Він являє собою природно-історичне тіло (рівнозначно розумінню: рослина, мінерал, тварина). В. В. Докучаєв (1885) уперше дав всеосяжне визначення його суті: «...ґрунт — поверхневі мінерально-органічні утворення, які завжди мають своє особисте походження; вони завжди і всюди є результатом спільної діяльності материнської гірської поро-

25

ди, живих і віджилих організмів (як рослини, так і тварини), клімату, віку та рельєфу місцевості». Іншими словами, ґрунт являє собою результат багаторазових і безперервних змін, яких зазнає материнська порода під впливом діяльності різних організмів, клімату, історії формування природних умов і рельєфу. Тобто ґрунт — біокосне тіло, один із найсуттєвіших компонентів біосфери, який визначає, відображає у своїх ознаках і властивостях особливості формування та розвитку окремих екосистем.

Із біогеоценотичного погляду під ґрунтом слід розуміти «поверхневий шар літосфери, який бере участь у біологічному кругообігу і набуває властивостей природного компонентного тіла із безперервним для нього обміном речовин і енергії, що зумовлюють його утворення, плодючість, закономірності формування та еволюцію» (Зонн, 1964).

Виходячи із наведених визначень, можна підкреслити, що ґрунт — та базисна основа, фундамент, на якому виникають, розвиваються і функціонують різноманітні наземні екосистеми. Потужність ґрунту як компонента екосистем і вертикальні межі його просторового розповсюдження обмежені згори зовнішньою, прилеглою до приземного шару повітря, поверхнею підстилки (мертвого рослинного опаду), а знизу — глибиною граничного розповсюдження кореневих систем фітоценозу. Ця товща ґрунту забезпечує організми вологою, елементами живлення й одночасно знаходиться під їх впливом. Ґрунт має також фізичні властивості, які найбільшою мірою задовольняють потреби рослин, тварин і мікроорганізмів (щільність, аерація, температура тощо). Потужність поверхневого шару Землі, який бере участь у ґрунтоутворенні, відповідає потужності біогеоценотичного покриву, у межах якої розміщені тіла, що беруть участь у кругообігу речовин і потоці енергії. Ця потужність різноманітна у різних природних зонах (рис. 6.2).

Таким чином, у межах суходолу головна область розвитку життєвих процесів представлена ґрунтом разом із прилеглою до нього частиною атмосфери. Ґрунтовий покрив утворює на планеті особливу біогеохімічну оболонку Землі — педосферу. Вона займає площу 122,5 млн км². Як жива частина біосфери, він являє собою область найбільшої концентрації живих організмів і продуктів їх життєдіяльності та розкладу. Практично вся рослинність суходолу та увесь тваринний світ щільно пов’язані з ґрунтом як із субстратом і необхідним джерелом живлення.

Важлива функціональна властивість ґрунту — його родючість, здатність забезпечити необхідні умови для розвитку рослин. Найбільше значення у родючості ґрунтів відіграє гу

25

Рис. 6.2. Узагальнена схема будови і зональної зміни потужності ґрунту та екосистем: яруси екосистем: 1 — надземний, 2 — підземно-ґрунтовий, 3 — межі екосистем, 4 — рослинні і тваринні організми, 5 — ґрунт, 6 — ґрунтові води, 7 — атмосфера, А — вологі тропічні ліси, Б — лісотундра, В — тайга, Г — лісостеп, Д — степ, Е — напівпустеля (Зонн, 1964)

мус, що утворюється із продуктів біохімічного розкладу решток організмів. Кількість гумусу визначає наявність у верхніх шарах ґрунту сполук Нітрогену, Фосфору, Калію, Сульфуру, Кальцію та мікроелементів — необхідних елементів живлення рослин.

Важливі процеси матеріального обміну між літосферою, атмосферою та гідросферою обумовлені різними фізичними фазами: твердою фазою, утвореною мінеральними та органічними сполуками; рідинною фазою, сформованою ґрунтовою водою, вологою; та газовою фазою — ґрунтовим повітрям (аерація).

Запаси органічних речовин та енергії у педосфері досить значні. Сумарні запаси гумусу у сухопутних ґрунтах складають 2,4·10¹² т, або 160 т/га. Перерахунок на потенціальну енергію показує, що запаси енергії, які містяться у гумусі педосфери, становлять 10^19—20 Ккал. Ця величина співмірна тій

кількості енергії, яка міститься у надземній частині біомаси рослинності земної кулі. Після урахування коріння рослин і живих організмів, що мешкають у ґрунті, ця величина стає переважаючою.

Ґрунти виконують функцію середовища для багатьох організмів: від мікроорганізмів, водоростей, найпростіших до багатьох груп безхребетних і хребетних тварин. За даними В. А. Ковди, лише біомаса мікроорганізмів, яка використовує ґрунт як середовище існування, оцінюється у 10^8—9 т. У ґрунтах різних екосистем і природних зон на коріння рослин припадає в середньому до 50 % усієї наземної фітомаси. Лише у лісових біогеоценозах біомаса деревостою переважає біомасу коріння. У трав’янистих рослин частка біомаси коріння значно переважає надземну фітомасу. А у холодних пустелях тундри та на гірських плато це співвідношення може становити до 95—97 %.

Біомаса різноманітної ґрунтової фауни у різних екосистемах також значно переважає наземну. Безпосередньо у ґрунтовому горизонті на різних широтах вона коливається у межах 85—93 %, у підстилковому прошарку, який займає проміжне положення між ґрунтом і надземним горизонтом, — 1,5—4,5 %, у надземному горизонті — 2,5—13,5 %, де на безхребетних тварин припадає 91—99 %.

Важливий функціональний компонент — проміжний шар між ґрунтом і наземним середовищем — підстилка, утворена рослинним опадом. Цей опад — основне джерело живлення більшості ґрунтових тварин і мікроорганізмів. Це «первинна фабрика» ґрунтотвірного процесу, де відбувається перетворення органічних решток на гумус і мінеральні речовини. З опадом повертається до ґрунту значна частина спожитих рослинами мінеральних речовин і нітрогену — матеріальноенергетичної основи для ґрунтоутворення та інших біогеоценотичних процесів, зокрема як захисний блок у збереженні ґрунтового середовища для біорізноманіття та утворення сприятливіших умов від промерзання у північних і помірних широтах.

Підстилка (калдан) являє собою специфічне органогенне утворення, яке вкриває поверхню ґрунтів шаром різної потужності і пов’язане як із живим населенням, так і з атмосферними умовами. Вона утворюється з рослинного опаду (із тієї його частини, що не встигає розкластися протягом вегетаційного періоду). На відміну від опаду, який складається з відмерлих частин рослин, зберігаючи свою первісну форму, підстилка складається з органічної речовини, різною мірою розкладеної. Вона має високий вміст Нітрогену та необхідних для рослин поживних ре човин, особливо Р, К, Са, Мg тощо. У ній розподіляється маса дрібного коріння, роблячи її одним з основних джерел живлення рослин. У цьому відношенні, будучи однією зі стадій перетворення опаду на гумусові речовини, вона характеризується подібним до гумусу ґрунтів складом органічних сполук. Існують два типи перетворення опаду на гумусові речовини: 1) опад — підстилка — гумус (помірно холодні та помірно теплі області); 2) опад — гумус (теплі сухі та жаркі вологі області).

Накопичення підстилки — біогеоценотичний процес, який залежить не лише від кількості опаду, а і від сформованої взаємодії з мікробо- та зооценозом і фізичними особливостями середовища (вологою та температурою). Розклад і мінералізація органічної речовини підстилки супроводжується виділенням газоподібних продуктів, серед яких найбільше значення мають СО₂, О₂ та NH₃. Виділення СО₂ — один із чинників продуктивності рослин. За даними В. Н. Смирнова (1955), продуктивність деревини у різних екосистемах знаходиться у прямій залежності від виділення СО₂.

Таким чином, ґрунт разом із підстилкою, які щільно пов’язані функціонально, виконують важливу біогеоценотичну роботу в наземних екосистемах:

• утворюють фундаментальну основу для формування та функціонування екосистем;

• забезпечують живлення рослинних організмів поживними речовинами та необхідним матеріалом для створення первинної продукції;

• концентрують і забезпечують вологою фізіологічні процеси рослин і утворення сприятливих умов для життєдіяльності мікроорганізмів і ґрунтової фауни;

• створюють необхідне середовище для формування та існування 85—90 % надземного біорізноманіття;

• формують захисний блок від перегріву або перемерзання едафотопного середовища, забезпечуючи нормальні умови існування у різні пори року;

• утворюють основу кругообігу речовин і потоків енергії, стають основним із критеріїв установлення типів екосистем, базою для їх просторового обмеження.