4.5.3. Мутуалізм
Ми зазначили, що мутуалізм — це облігатні взаємовигідні відносини між популяціями. Як встановити, що певні відносини є облігатними? Якщо організми, що перебувають у взаємовигідних відносинах, трапляються в природних умовах тільки разом, це свідчить про нерозривний характер їх зв’язку.
Мутуалізм — поширене явище. Наприклад, розвинене наземне життя існує лише завдяки мутуалістичним взаємовідношенням. Само заселення вищими рослинами суші відбувалося завдяки їх тісній взаємодії з грибами. На залишках девонських рослин знайдені сліди мікоризи (етимологія цього слова означає щось на зразок «грибокореня»). Мінеральне живлення наземних рослин — складний процес, і в багатьох випадках воно неможливе без грибів. При мікоризі гіфи грибів охоплюють чохлом коріння рослин, проникають всередину цих коренів або навіть всередину окремих клітин. Гриби володіють значно ефективнішим механізмом отримання мінеральних речовин, ніж рослини, але обмежені браком органіки. Рослини передають частину синтезованої ними органіки гіфам гриба, отримуючи від них необхідні солі.
У мінеральному живленні беруть участь і ендосимбіотичні нітрогенфіксатори, на зразок бактерій Rhizobium. На коренях низки рослин (бобових, вільхи і т.д.) формуються спеціальні губчасті розростання, які населяються бактеріями, здатними пов’язувати Нітроген з атмосфери. Такий процес приносить користь не лише самій рослині, що розвиває нітрогенфіксуючі бульбочки, а й іншим рослинам, оскільки призводить до збагачення ґрунту Нітрогеном.
Отже, розвинений наземний рослинний покрив — результат мутуалізму рослин з грибами і бактеріями. Але і споживання рослинної біомаси істотною мірою пов’язане з процесами з цієї категорії. Всі рослиноїдні ссавці в тій чи іншій мірі використовують ендосимбіотичну мікрофлору своїх кишечників. У деяких випадках бактерії, здатні розщеплювати целюлозу і синтезувати незамінні амінокислоти, селяться в задньому відділі кишечника. Щоб користуватися результатами їх біохімічної активності, гризунам і зайцеподібним доводиться поїдати власні екскременти. Однак найвищого розвитку ендосимбіотичні комплекси досягають у жуйних парнокопитних. Шлунок цих тварин складається з кількох відділів, один з яких — рубець — є, по суті, мікробіологічними ферментером — ємністю для вирощування мікроорганізмів.
Мікрофлора і мікрофауна рубця жуйних дуже складна і до кінця не вивчена. Її суттєвими компонентами є як найпростіші (наприклад, джгутиконосці та інфузорії), так і бактерії. Результатом роботи цього багатовидового комплексу є глибока переробка целюлози.
Важливим компонентом тропічних лісів, що забезпечує швидке руйнування відмерлої деревини і повторне повернення речовин, що входили до її складу, в кругообіг, є терміти. У кишечнику термітів також мешкає складний комплекс з бактерій і найпростіших, причому для його ефективної роботи необхідно неодноразове поїдання термітами екскрементів один одного.
Природно, мутуалізм розповсюджений не тільки на суші. Для водних екосистем надзвичайно характерний мутуалізм тварин з різними ендосимбіотичними водоростями. Наприклад, завдяки ендосимбіонтам існують і рифоутворюючі корали, і найбільші з молюсків — тридакни.
Нарешті, класичним прикладом мутуалізму є лишайники — ліхеноутворюючі гриби. Ці організми можуть існувати тільки за умови тісного контакту грибних гіф з клітинами ціанобактерій або водоростей. Ліхеноутворюючі гриби пройшли шлях еволюції від паразитування на фотосинтетичних ор ганізмах до теперішнього мутуалізму.
Які організми можуть стати мутуалістичними? Обов’язково такі, що істотно відрізняються. Якщо екологічні ніші двох популяцій подібні, тобто цим популяціям необхідні однакові ресурси, між ними виникне конкуренція. Умова, за якої може розвинутися мутуалізм і протокооперація, — розходження ніш. Найчастіше мутуалізм розвивається тоді, коли кожен член пари видів віддає напарнику менш цінний для себе ресурс, а отримує більш цінний. Оптимальною є ситуація, за якої ресурсом для одних організмів є відходи інших, і навпаки.
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття . . . . . . . . . 17 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології . . . 19
- 2.2.1. Доісторичний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.2. Античний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.2. Холістичний напрямок . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття . . . . . . 77 3.2.3. Спеціалізація ніш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
- 7.2.3. Прісноводні біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 7.2.4. Морські біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість . . . . . . . . . . . 404 10.1.3. Хімічна промисловість . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
- 10.1.4. Металургійна промисловість . . . . . . . . . . . . 411 10.1.5. Машинобудівний комплекс . . . . . . . . . . . . . 414
- 10.2.1. Забруднення атмосфери . . . . . . . . . . . . . . . . 421 10.2.2. Забруднення гідросфери . . . . . . . . . . . . . . . . 424
- 12.1.1. Визначення природокористування . . . . . . . . 540 12.1.2. Види природокористування . . . . . . . . . . . . . 542
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг . . . . . . . 601 12.5.6. Екологічний аудит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
- Розділ 1 загальні проблеми екології
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття
- 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології
- 1.3. Методи екологічних досліджень
- 1.4. Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології
- Розділ 2 історія розвитку екології
- 2.1. Основні етапи становлення екології як науки
- 2.2. Передумови формування екології як науки
- 2.2.1. Доісторичний етап
- 2.2.2. Античний етап
- 2.2.3. Відродження
- 2.3. Напрямки розвитку екології
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок
- 2.3.2. Холістичний напрямок
- 2.3.3. Функціональний напрямок
- І біосфері.
- Розділ 3 аутекологія
- 3.1. Організм і середовище.
- 3.1.1. Екологічні чинники
- 3.1.2. Адаптації
- 3.1.3. Закономірності впливу екологічних чинників
- 3.2. Екологічна ніша
- 3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття
- 3.2.3. Спеціалізація ніш
- 3.2.4. Структуризація еконіш
- 3.3. Загальні принципи адаптації
- 3.3.1. Типи пристосування
- 3.3.2. Правило оптимуму
- 3.3.3. Комплексний вплив чинників
- 3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
- 3.3.5. Правило двох рівнів адаптації
- 3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів
- 3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
- 3.4. Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них
- 3.4.1. Тепло
- 3.4.3. Водне середовище
- 3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя
- 3.4.5. Ґрунт і рельєф
- 3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
- Розділ 4 демекологія (екологія популяцій)
- 4.1. Поняття популяції
- 4.2. Структура популяцій
- 4.2.1. Популяційний ареал
- 4.2.2. Кількість особин
- 4.2.3. Щільність популяції
- 4.2.4. Вікова структура
- 4.2.5. Статева структура
- 4.2.6. Просторова структура
- 4.2.7. Віталітетна структура
- 4.2.8. Етологічна структура
- 4.3. Динаміка популяцій
- 4.3.1. Динаміка чисельності
- 4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції
- 4.3.3. Виживання популяції
- 4.3.4. Швидкість відновлення популяції
- 4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції
- 4.3.6. Причини вимирання популяцій
- 4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
- 4.4. Керування популяціями та їх життєздатність
- 4.4.1. Життєздатність популяцій
- 4.4.2. Керування популяціями
- 4.4.3. Охорона популяцій
- 4.4.4. Експлуатація промислових популяцій
- 4.4.5. Моніторинг популяцій
- 4.5. Типи взаємодії між популяціями
- 4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра
- 4.5.2. Класифікація відносин між популяціями
- 4.5.3. Мутуалізм
- 4.5.4. Протокооперація
- 4.5.5. Коменсалізм
- 4.5.6. Різноманітність форм експлуатації
- 4.5.7. Хижацтво
- 4.5.8. Паразитизм
- 4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе
- 4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм
- Розділ 5 екосистемологія
- 5.1. Системний підхід в екології
- 5.1.1. Система. Загальні визначення
- 5.1.2. Складна система
- 5.1.3. Екосистема — основний об’єкт екології
- 5.2. Різноманіття живих систем
- 5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування
- 5.2.2. Біосфера як цілісна система
- 5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг
- 5.2.4. Рівні організації живої матерії
- 5.3. Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія
- 5.3.1. Регуляція біосистем
- 5.3.2. Екосистеми та біогеоценози
- 5.3.3. Компоненти екосистем
- 5.3.4. Природа та характеристики угруповань
- 5.3.5. Екологічний баланс
- 5.4. Консорції як елементарні екосистеми
- 5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
- 5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище
- 5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках
- 5.4.4. Гетеротрофні консорції
- Розділ 6 функціональна екологія
- 6.1. Роль кліматопу у функціонуванні екосистем
- 6.1.1. Загальні особливості кліматопу
- 6.1.2. Сонячна радіація
- 6.1.3. Газовий склад атмосфери та роль її складових у біосфері
- 6.1.4. Вологість атмосфери
- 6.1.5. Рух атмосфери
- 6.1.6. Атмосферні опади
- 6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки
- 6.3. Функціональна роль гідросфери
- 6.4. Роль фітоценозу в екосистемах
- 6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах
- 6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах
- 6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах
- 6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах
- 6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах
- 6.6. Функціональна роль зооценозу в екосистемах
- 6.6.1. Продукційна роль тварин
- Розділ 7 характеристика природних екосистем
- 7.1. Класифікація екосистем
- 7.2. Класифікація біомів
- 7.2.1. Визначення біома
- 7.2.2. Наземні біоми
- 7.2.3. Прісноводні біоми
- 7.2.4. Морські біоми
- 7.3. Лісові екосистеми
- 7.3.1. Загальні риси лісів
- 7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
- 7.3.3. Неморальні ліси
- 7.3.4. Хвойні ліси
- 7.4. Трав’яні типи екосистем
- 7.4.1. Степи, прерії
- 7.4.2. Лучні екосистеми
- 7.5. Болотні екосистеми
- Прикладні питання екології людини Розділ 8 екологічні особливості людини
- 8.1. Людина та тварини
- 8.2. Унікальні екологічні особливості людини
- 8.2.1. Глобальність (обмін ресурсами між популяціями)
- 8.2.2. Використання викопної первинної продукції
- 8.2.3. Використання атомної енергії
- 8.2.4. Залежність від вичерпних невідновних ресурсів
- 8.2.5. Створення техносфери як головного споживача ресурсів
- 8.2.6. Штучні біогеоценози — агросистеми, що субсидуються енергією з невідновних джерел
- 8.3. Біологічні особливості людини
- 8.4. Культурне успадкування
- 8.5. Екологічна криза сучасності
- 8.6. Демографічний вибух
- 8.7. Демографічний перехід
- 8.8. Чи можна обмежити чисельність населення Землі?
- 8.9. Екоконверсія
- Розділ 9 агроекологія
- 9.1. Агроекологія як окремий розділ екології
- 9.2. Основні екологічні проблеми сучасного землеробства
- 9.3. Шляхи вирішення екологічних проблем сільського господарства
- 9.4. Боротьба зі шкідниками
- Розділ 10 вплив промислової діяльності на середовище
- 10.1. Головні типи промислових виробництв, їхня характеристика
- 10.1.1. Теплові (тес) та атомні (аес) електростанції
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість
- 10.1.3. Хімічна промисловість
- 10.1.4. Металургійна промисловість
- 10.1.5. Машинобудівний комплекс
- 10.1.6. Транспорт і довкілля
- 10.2. Забруднення біосфери та екосистем
- 10.2.1. Забруднення атмосфери
- 10.2.2. Забруднення гідросфери
- 10.2.3. Забруднення ґрунту
- 10.2.4. Біозабруднення екосистем
- 10.3. Міграція інгредієнтів забруднення в екосистемах і організмах
- 10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми
- 10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції
- 10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози
- 10.5. Головні заходи убезпечення та знешкодження техногенного впливу на екосистеми (загальна оптимізація довкілля в індустріальних регіонах)
- 10.5.1. Екологізація виробництва
- 10.5.2. Очищення промислових викидів в атмосферу
- 10.5.3. Очищення промислових стоків
- 10.5.4. Екологічні заходи з оптимізації відпрацьованих земель і трансформованих екосистем
- 10.6. Засоби зберігаючої технології у виробництві
- 10.6.1. Агрономічні засоби зберігаючого обробітку земель
- 10.6.2. Зоотехнічні засоби попередження забруднення середовища
- 10.6.3. Технологічні засоби у промисловому виробництві — запорука збереження природного середовища (екологічно чисте виробництво)
- Розділ 11 урбоекологія
- 11.1. Об’єкт і предмет урбоекологічних досліджень
- 11.2. Природно-просторові ресурси міста
- 11.3. Місто як соціально-екологічна система
- 11.4. Міські біогеоценози
- 11.5. Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста
- 11.6. Місто як гетеротрофна екосистема
- 11.7. «Здоров’я» міської екосистеми
- 11.8. Криптоіндикаційна оцінка середовища (оцінка із застосуванням криптофітів)
- Розділ 12 оптимальне користування екосистемами та їхніми компонентами
- 12.1. Природокористування як наука
- 12.1.1. Визначення природокористування
- 12.1.2. Види природокористування
- 12.1.3. Природні ресурси та природні умови
- 12.1.4. Економічна оцінка природоресурсного потенціалу
- 12.1.5. Оцінка паливно-енергетичного ресурсу України
- 12.1.6. Нестача природних ресурсів
- 12.1.7. Забезпечення екологічно збалансованого природокористування в Україні
- 12.2. Раціональне використання природних ресурсів
- 12.2.1. Рослинні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.2. Тваринні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.3. Поняття про обсяги та порядок вилучення живих природних об’єктів
- 12.2.4. Охорона ґрунтів і заходи боротьби з ерозією
- 12.2.5. Раціональне використання надр землі
- 12.3. Експертна оцінка впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.1. Правові та нормативні основи експертної оцінки впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.2. Оцінка впливу проектованої (овнс) та здійснюваної (неео) антропогенної діяльності на компоненти довкілля
- 12.3.3. Оцінка впливу на довкілля за допомогою екологічного ризику
- 12.3.4. Особливості розробки та передачі на експертизу овнс та неео
- 12.3.5. Порядок і послідовність проведення екологічної експертизи впливу проектованої
- 12.4. Економічні аспекти природокористування
- 12.4.1. Оцінка природних ресурсів
- 12.4.2. Економічна оцінка екологічних збитків від забруднення
- 12.4.3. Еколого-економічна оцінка інвестицій
- 12.4.4. Економічні механізми охорони навколишнього середовища
- 12.5. Правові аспекти впливу діяльності людини на середовище
- 12.5.1. Екологічна стандартизація
- 12.5.2. Екологічна сертифікація
- 12.5.3. Екологічне нормування
- 12.5.4. Ліцензування екологічно значимої діяльності
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг
- 12.5.6. Екологічний аудит
- 12.5.7. Управління в галузі охорони навколишнього середовища
- 12.5.8. Державне управління
- Розділ 13 збереження природного середовища
- 13.1. Головні напрямки збереження природного середовища
- 13.1.1. Сучасний стан біологічного та ландшафтного різноманіття України
- 13.1.2. Охорона біорізноманіття як основа для збереження функцій екосистеми
- 13.1.3. Система заповідних об’єктів як засіб збереження природи
- 13.1.4. Рекультивація, ремедіація та заповідання відпрацьованих земель
- 13.1.5. Території та об’єкти природно-заповідного фонду як елементи національної екомережі
- 13.2. Глобальні екологічні проблеми і стан навколишнього середовища в Україні
- 13.2.1. Програма Організації Об’єднаних Націй з навколишнього середовища
- 13.2.2. Стан глобального навколишнього середовища
- 13.2.3. Антропогенне та техногенне навантаження на навколишнє середовище в Україні
- 13.3. Міжнародні та державні програми і законодавчі акти в галузі збереження середовища та раціонального використання природних ресурсів
- 13.3.1. Міжнародні програми та постанови про збереження природних ресурсів
- 13.3.2. Законодавчі акти України про збереження природи
- 13.3.3. Основні засади (стратегія) державної екологічної політики України на період до 2020 року
- 13.4. Сталий розвиток і його забезпечення
- 13.4.1. Концепція сталого розвитку, цілі та завдання
- 13.4.2. Забезпечення умов переходу України на засади сталого розвитку
- Екологія
- 61057, Харків, вул. Римарська, 21 а