logo
екологія пахомов

4.5.3. Мутуалізм

Ми зазначили, що мутуалізм — це облігатні взаємовигідні відносини між популяціями. Як встановити, що певні відносини є облігатними? Якщо організми, що перебувають у взаємовигідних відносинах, трапляються в природних умовах тільки разом, це свідчить про нерозривний характер їх зв’язку.

Мутуалізм — поширене явище. Наприклад, розвинене наземне життя існує лише завдяки мутуалістичним взаємовідношенням. Само заселення вищими рослинами суші відбувалося завдяки їх тісній взаємодії з грибами. На залишках девонських рослин знайдені сліди мікоризи (етимологія цього слова означає щось на зразок «грибокореня»). Мінеральне живлення наземних рослин — складний процес, і в багатьох випадках воно неможливе без грибів. При мікоризі гіфи грибів охоплюють чохлом коріння рослин, проникають всередину цих коренів або навіть всередину окремих клітин. Гриби володіють значно ефективнішим механізмом отримання мінеральних речовин, ніж рослини, але обмежені браком органіки. Рослини передають частину синтезованої ними органіки гіфам гриба, отримуючи від них необхідні солі.

У мінеральному живленні беруть участь і ендосимбіотичні нітрогенфіксатори, на зразок бактерій Rhizobium. На коренях низки рослин (бобових, вільхи і т.д.) формуються спеціальні губчасті розростання, які населяються бактеріями, здатними пов’язувати Нітроген з атмосфери. Такий процес приносить користь не лише самій рослині, що розвиває нітрогенфіксуючі бульбочки, а й іншим рослинам, оскільки призводить до збагачення ґрунту Нітрогеном.

Отже, розвинений наземний рослинний покрив — результат мутуалізму рослин з грибами і бактеріями. Але і споживання рослинної біомаси істотною мірою пов’язане з процесами з цієї категорії. Всі рослиноїдні ссавці в тій чи іншій мірі використовують ендосимбіотичну мікрофлору своїх кишечників. У деяких випадках бактерії, здатні розщеплювати целюлозу і синтезувати незамінні амінокислоти, селяться в задньому відділі кишечника. Щоб користуватися результатами їх біохімічної активності, гризунам і зайцеподібним доводиться поїдати власні екскременти. Однак найвищого розвитку ендосимбіотичні комплекси досягають у жуйних парнокопитних. Шлунок цих тварин складається з кількох відділів, один з яких — рубець — є, по суті, мікробіологічними ферментером — ємністю для вирощування мікроорганізмів.

Мікрофлора і мікрофауна рубця жуйних дуже складна і до кінця не вивчена. Її суттєвими компонентами є як найпростіші (наприклад, джгутиконосці та інфузорії), так і бактерії. Результатом роботи цього багатовидового комплексу є глибока переробка целюлози.

Важливим компонентом тропічних лісів, що забезпечує швидке руйнування відмерлої деревини і повторне повернення речовин, що входили до її складу, в кругообіг, є терміти. У кишечнику термітів також мешкає складний комплекс з бактерій і найпростіших, причому для його ефективної роботи необхідно неодноразове поїдання термітами екскрементів один одного.

Природно, мутуалізм розповсюджений не тільки на суші. Для водних екосистем надзвичайно характерний мутуалізм тварин з різними ендосимбіотичними водоростями. Наприклад, завдяки ендосимбіонтам існують і рифоутворюючі корали, і найбільші з молюсків — тридакни.

Нарешті, класичним прикладом мутуалізму є лишайники — ліхеноутворюючі гриби. Ці організми можуть існувати тільки за умови тісного контакту грибних гіф з клітинами ціанобактерій або водоростей. Ліхеноутворюючі гриби пройшли шлях еволюції від паразитування на фотосинтетичних ор ганізмах до теперішнього мутуалізму.

Які організми можуть стати мутуалістичними? Обов’язково такі, що істотно відрізняються. Якщо екологічні ніші двох популяцій подібні, тобто цим популяціям необхідні однакові ресурси, між ними виникне конкуренція. Умова, за якої може розвинутися мутуалізм і протокооперація, — розходження ніш. Найчастіше мутуалізм розвивається тоді, коли кожен член пари видів віддає напарнику менш цінний для себе ресурс, а отримує більш цінний. Оптимальною є ситуація, за якої ресурсом для одних організмів є відходи інших, і навпаки.