3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
Якщо спільний вплив на організм двох чинників розшифровується відносно легко, то вплив складного багаточленного та динамічного комплексу чинників середовища на рівні сучасних знань поки що не піддається об’єктивній оцінці з прогностичною точністю. Проте для практичного уявлення про умови існування даного виду важливо, що чинники, необхідні для існування його особин, мають різне значення. Ще в середині XIX ст. відомий німецький хімік Ю. Лібіх, розробляючи систему застосування мінеральних добрив, сформулював правило мінімуму, відповідно до якого можливість існування даного виду в певному районі та ступінь його «процвітання» залежать від чинників, представлених у найменшій кількості. Зрозуміло, це правило стосується не всіх чинників, а лише ресурсів.
З урахуванням ряду поправок правило мінімуму найчастіше наводиться у формулюванні відомого німецького еколога А. Тінеманна (1939): «Із усіх необхідних чинників середовища той визначає щільність популяції даного виду живих істот, який впливає на стадію розвитку, що має найменшу екологічну валентність, причому впливає в кількості або інтенсивності, найбільш далекій від оптимуму». Це формування стосується як ресурсів, так і умов.
У природі закономірності, що лежать в основі правила мінімуму, визначають багато важливих моментів географічного поширення, морфології, екології та фізіології тварин і рослин. Саме лімітуючі екологічні чинники у низці випадків обмежують проникнення виду до тих або інших типів оселищ. У багатьох випадках «екологічні бар’єри» формували в історії видів їх сучасні ареали. Вище згадувалось обмеження поширення низки видів на північ у зв’язку з глибиною снігового покриву. Нестача джерел вологи, наприклад, жорстко обмежує можливість заселення аридних зон малорухливими тваринами.
На базі пристосування до лімітуючих чинників в еволюції ряду таксонів виникли екологічні конвергенції та паралелізми, коли у різних (у тому числі неспоріднених) групах виникають однотипні морфологічні або фізіологічні особливості. Наприклад, фізіологічні адаптації до дефіциту кисню викликають схожі адаптації у різних, далеко не споріднених, групах тварин. Однонаправлені зміни властивостей гемоглобіну у напрямі підвищення його спорідненості до кисню спостерігаються у ряду видів риб, з одного боку, і у високогірних ссавців — з іншого. Перебудова типів метаболізму Нітрогену при зміні водного середовища на повітряне характеризує багато таксонів безхребетних і хребетних тварин. Подібного роду паралелізми легко пояснюються пристосуванням до одних і тих самих лімітуючих чинників середовища, що визначають саму можливість існування в даних умовах. Таким чином, принципових шляхів адаптації до певного чинника небагато; адаптивні механізми повністю запрограмовані фізико-хімічною природою даного чинника.
В еволюції великих таксонів адаптація до лімітуючих чинників нерідко визначала найфундаментальніші перебудови морфології та фізіології. Так, вихід хребетних тварин на суходіл був неможливий без подолання двох принципових лімітуючих чинників: малої щільності середовища та низької його вологості. У водному середовищі, щільність якого можна співставити зі щільністю тіла тварин, організми плавають, і локомоторна система функціонує лише для надання тілу поступального руху. У повітряному середовищі такий принцип локомоції виявився непридатним. Завдяки малій щільності повітря наземні тварини притиснені до субстрату вагою власного тіла. Еволюційно це завдання вирішувалося шляхом формування кінцівок типу важелів, здатних одночасно забезпечити функцію опори на субстрат і функцію поступального руху. Низька вологість повітряного середовища лімітувала функціонування водного типу дихальної системи, оскільки створювала постійну загрозу висихання поверхні дихального епітелію. Пристосування до дихання в новому середовищі — поява легенів. У легеневих тварин дихальний епітелій не сполучається з повітряним середовищем, а пов’язаний із ним вузькими повітряними шляхами, забезпеченими системою залоз, що зволожують поверхню дихального епітелію та повітря, що підводиться до нього. Одночасно йшли еволюційні перебудови покривів, спрямовані на зниження витрат вологи через поверхню тіла. Аналогічні за принципом, хоча і засновані на інших морфологічних особливостях, пристосування формувалися у ряду таксонів безхребетних тварин під час освоєння повітряного місця існування.
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття . . . . . . . . . 17 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології . . . 19
- 2.2.1. Доісторичний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.2. Античний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.2. Холістичний напрямок . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття . . . . . . 77 3.2.3. Спеціалізація ніш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
- 7.2.3. Прісноводні біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 7.2.4. Морські біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість . . . . . . . . . . . 404 10.1.3. Хімічна промисловість . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
- 10.1.4. Металургійна промисловість . . . . . . . . . . . . 411 10.1.5. Машинобудівний комплекс . . . . . . . . . . . . . 414
- 10.2.1. Забруднення атмосфери . . . . . . . . . . . . . . . . 421 10.2.2. Забруднення гідросфери . . . . . . . . . . . . . . . . 424
- 12.1.1. Визначення природокористування . . . . . . . . 540 12.1.2. Види природокористування . . . . . . . . . . . . . 542
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг . . . . . . . 601 12.5.6. Екологічний аудит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
- Розділ 1 загальні проблеми екології
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття
- 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології
- 1.3. Методи екологічних досліджень
- 1.4. Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології
- Розділ 2 історія розвитку екології
- 2.1. Основні етапи становлення екології як науки
- 2.2. Передумови формування екології як науки
- 2.2.1. Доісторичний етап
- 2.2.2. Античний етап
- 2.2.3. Відродження
- 2.3. Напрямки розвитку екології
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок
- 2.3.2. Холістичний напрямок
- 2.3.3. Функціональний напрямок
- І біосфері.
- Розділ 3 аутекологія
- 3.1. Організм і середовище.
- 3.1.1. Екологічні чинники
- 3.1.2. Адаптації
- 3.1.3. Закономірності впливу екологічних чинників
- 3.2. Екологічна ніша
- 3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття
- 3.2.3. Спеціалізація ніш
- 3.2.4. Структуризація еконіш
- 3.3. Загальні принципи адаптації
- 3.3.1. Типи пристосування
- 3.3.2. Правило оптимуму
- 3.3.3. Комплексний вплив чинників
- 3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
- 3.3.5. Правило двох рівнів адаптації
- 3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів
- 3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
- 3.4. Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них
- 3.4.1. Тепло
- 3.4.3. Водне середовище
- 3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя
- 3.4.5. Ґрунт і рельєф
- 3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
- Розділ 4 демекологія (екологія популяцій)
- 4.1. Поняття популяції
- 4.2. Структура популяцій
- 4.2.1. Популяційний ареал
- 4.2.2. Кількість особин
- 4.2.3. Щільність популяції
- 4.2.4. Вікова структура
- 4.2.5. Статева структура
- 4.2.6. Просторова структура
- 4.2.7. Віталітетна структура
- 4.2.8. Етологічна структура
- 4.3. Динаміка популяцій
- 4.3.1. Динаміка чисельності
- 4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції
- 4.3.3. Виживання популяції
- 4.3.4. Швидкість відновлення популяції
- 4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції
- 4.3.6. Причини вимирання популяцій
- 4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
- 4.4. Керування популяціями та їх життєздатність
- 4.4.1. Життєздатність популяцій
- 4.4.2. Керування популяціями
- 4.4.3. Охорона популяцій
- 4.4.4. Експлуатація промислових популяцій
- 4.4.5. Моніторинг популяцій
- 4.5. Типи взаємодії між популяціями
- 4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра
- 4.5.2. Класифікація відносин між популяціями
- 4.5.3. Мутуалізм
- 4.5.4. Протокооперація
- 4.5.5. Коменсалізм
- 4.5.6. Різноманітність форм експлуатації
- 4.5.7. Хижацтво
- 4.5.8. Паразитизм
- 4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе
- 4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм
- Розділ 5 екосистемологія
- 5.1. Системний підхід в екології
- 5.1.1. Система. Загальні визначення
- 5.1.2. Складна система
- 5.1.3. Екосистема — основний об’єкт екології
- 5.2. Різноманіття живих систем
- 5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування
- 5.2.2. Біосфера як цілісна система
- 5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг
- 5.2.4. Рівні організації живої матерії
- 5.3. Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія
- 5.3.1. Регуляція біосистем
- 5.3.2. Екосистеми та біогеоценози
- 5.3.3. Компоненти екосистем
- 5.3.4. Природа та характеристики угруповань
- 5.3.5. Екологічний баланс
- 5.4. Консорції як елементарні екосистеми
- 5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
- 5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище
- 5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках
- 5.4.4. Гетеротрофні консорції
- Розділ 6 функціональна екологія
- 6.1. Роль кліматопу у функціонуванні екосистем
- 6.1.1. Загальні особливості кліматопу
- 6.1.2. Сонячна радіація
- 6.1.3. Газовий склад атмосфери та роль її складових у біосфері
- 6.1.4. Вологість атмосфери
- 6.1.5. Рух атмосфери
- 6.1.6. Атмосферні опади
- 6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки
- 6.3. Функціональна роль гідросфери
- 6.4. Роль фітоценозу в екосистемах
- 6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах
- 6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах
- 6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах
- 6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах
- 6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах
- 6.6. Функціональна роль зооценозу в екосистемах
- 6.6.1. Продукційна роль тварин
- Розділ 7 характеристика природних екосистем
- 7.1. Класифікація екосистем
- 7.2. Класифікація біомів
- 7.2.1. Визначення біома
- 7.2.2. Наземні біоми
- 7.2.3. Прісноводні біоми
- 7.2.4. Морські біоми
- 7.3. Лісові екосистеми
- 7.3.1. Загальні риси лісів
- 7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
- 7.3.3. Неморальні ліси
- 7.3.4. Хвойні ліси
- 7.4. Трав’яні типи екосистем
- 7.4.1. Степи, прерії
- 7.4.2. Лучні екосистеми
- 7.5. Болотні екосистеми
- Прикладні питання екології людини Розділ 8 екологічні особливості людини
- 8.1. Людина та тварини
- 8.2. Унікальні екологічні особливості людини
- 8.2.1. Глобальність (обмін ресурсами між популяціями)
- 8.2.2. Використання викопної первинної продукції
- 8.2.3. Використання атомної енергії
- 8.2.4. Залежність від вичерпних невідновних ресурсів
- 8.2.5. Створення техносфери як головного споживача ресурсів
- 8.2.6. Штучні біогеоценози — агросистеми, що субсидуються енергією з невідновних джерел
- 8.3. Біологічні особливості людини
- 8.4. Культурне успадкування
- 8.5. Екологічна криза сучасності
- 8.6. Демографічний вибух
- 8.7. Демографічний перехід
- 8.8. Чи можна обмежити чисельність населення Землі?
- 8.9. Екоконверсія
- Розділ 9 агроекологія
- 9.1. Агроекологія як окремий розділ екології
- 9.2. Основні екологічні проблеми сучасного землеробства
- 9.3. Шляхи вирішення екологічних проблем сільського господарства
- 9.4. Боротьба зі шкідниками
- Розділ 10 вплив промислової діяльності на середовище
- 10.1. Головні типи промислових виробництв, їхня характеристика
- 10.1.1. Теплові (тес) та атомні (аес) електростанції
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість
- 10.1.3. Хімічна промисловість
- 10.1.4. Металургійна промисловість
- 10.1.5. Машинобудівний комплекс
- 10.1.6. Транспорт і довкілля
- 10.2. Забруднення біосфери та екосистем
- 10.2.1. Забруднення атмосфери
- 10.2.2. Забруднення гідросфери
- 10.2.3. Забруднення ґрунту
- 10.2.4. Біозабруднення екосистем
- 10.3. Міграція інгредієнтів забруднення в екосистемах і організмах
- 10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми
- 10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції
- 10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози
- 10.5. Головні заходи убезпечення та знешкодження техногенного впливу на екосистеми (загальна оптимізація довкілля в індустріальних регіонах)
- 10.5.1. Екологізація виробництва
- 10.5.2. Очищення промислових викидів в атмосферу
- 10.5.3. Очищення промислових стоків
- 10.5.4. Екологічні заходи з оптимізації відпрацьованих земель і трансформованих екосистем
- 10.6. Засоби зберігаючої технології у виробництві
- 10.6.1. Агрономічні засоби зберігаючого обробітку земель
- 10.6.2. Зоотехнічні засоби попередження забруднення середовища
- 10.6.3. Технологічні засоби у промисловому виробництві — запорука збереження природного середовища (екологічно чисте виробництво)
- Розділ 11 урбоекологія
- 11.1. Об’єкт і предмет урбоекологічних досліджень
- 11.2. Природно-просторові ресурси міста
- 11.3. Місто як соціально-екологічна система
- 11.4. Міські біогеоценози
- 11.5. Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста
- 11.6. Місто як гетеротрофна екосистема
- 11.7. «Здоров’я» міської екосистеми
- 11.8. Криптоіндикаційна оцінка середовища (оцінка із застосуванням криптофітів)
- Розділ 12 оптимальне користування екосистемами та їхніми компонентами
- 12.1. Природокористування як наука
- 12.1.1. Визначення природокористування
- 12.1.2. Види природокористування
- 12.1.3. Природні ресурси та природні умови
- 12.1.4. Економічна оцінка природоресурсного потенціалу
- 12.1.5. Оцінка паливно-енергетичного ресурсу України
- 12.1.6. Нестача природних ресурсів
- 12.1.7. Забезпечення екологічно збалансованого природокористування в Україні
- 12.2. Раціональне використання природних ресурсів
- 12.2.1. Рослинні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.2. Тваринні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.3. Поняття про обсяги та порядок вилучення живих природних об’єктів
- 12.2.4. Охорона ґрунтів і заходи боротьби з ерозією
- 12.2.5. Раціональне використання надр землі
- 12.3. Експертна оцінка впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.1. Правові та нормативні основи експертної оцінки впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.2. Оцінка впливу проектованої (овнс) та здійснюваної (неео) антропогенної діяльності на компоненти довкілля
- 12.3.3. Оцінка впливу на довкілля за допомогою екологічного ризику
- 12.3.4. Особливості розробки та передачі на експертизу овнс та неео
- 12.3.5. Порядок і послідовність проведення екологічної експертизи впливу проектованої
- 12.4. Економічні аспекти природокористування
- 12.4.1. Оцінка природних ресурсів
- 12.4.2. Економічна оцінка екологічних збитків від забруднення
- 12.4.3. Еколого-економічна оцінка інвестицій
- 12.4.4. Економічні механізми охорони навколишнього середовища
- 12.5. Правові аспекти впливу діяльності людини на середовище
- 12.5.1. Екологічна стандартизація
- 12.5.2. Екологічна сертифікація
- 12.5.3. Екологічне нормування
- 12.5.4. Ліцензування екологічно значимої діяльності
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг
- 12.5.6. Екологічний аудит
- 12.5.7. Управління в галузі охорони навколишнього середовища
- 12.5.8. Державне управління
- Розділ 13 збереження природного середовища
- 13.1. Головні напрямки збереження природного середовища
- 13.1.1. Сучасний стан біологічного та ландшафтного різноманіття України
- 13.1.2. Охорона біорізноманіття як основа для збереження функцій екосистеми
- 13.1.3. Система заповідних об’єктів як засіб збереження природи
- 13.1.4. Рекультивація, ремедіація та заповідання відпрацьованих земель
- 13.1.5. Території та об’єкти природно-заповідного фонду як елементи національної екомережі
- 13.2. Глобальні екологічні проблеми і стан навколишнього середовища в Україні
- 13.2.1. Програма Організації Об’єднаних Націй з навколишнього середовища
- 13.2.2. Стан глобального навколишнього середовища
- 13.2.3. Антропогенне та техногенне навантаження на навколишнє середовище в Україні
- 13.3. Міжнародні та державні програми і законодавчі акти в галузі збереження середовища та раціонального використання природних ресурсів
- 13.3.1. Міжнародні програми та постанови про збереження природних ресурсів
- 13.3.2. Законодавчі акти України про збереження природи
- 13.3.3. Основні засади (стратегія) державної екологічної політики України на період до 2020 року
- 13.4. Сталий розвиток і його забезпечення
- 13.4.1. Концепція сталого розвитку, цілі та завдання
- 13.4.2. Забезпечення умов переходу України на засади сталого розвитку
- Екологія
- 61057, Харків, вул. Римарська, 21 а