7.3.4. Хвойні ліси

Поширення цих лісів пов’язане з пониженням середньорічних і середньозимових температур, зменшенням тривалості періоду вегетації у високих широтах. Проте нерідко їх формування обумовлене едафічним фактором — бідністю ґрунтів (у таких умовах листяні породи не можуть конкурувати із хвойними). Тому масиви хвойних лісів в екстремальних умовах трапляються у різних зонах, включаючи тропіки. У горах Середземномор’я вони характеризуються домінуванням видів роду ялівець (Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. foenicea), кипарис (Cupressus), кедр (Cedrus atlantica, C. libanotica), ялиця (Abies), сосни (Pinus pinaster, P. brutia, P. nigra).

Зона суцільного поширення хвойних лісів зветься бореальною і розміщена північніше неморальної. Хоча кількість опадів знижується з півдня на північ, але в умовах низької температури знижується також випаровування, що забезпечує високу вологість ґрунту, яка у цьому напрямку наростає. Тут середня температура понад +10 °С тримається лише 120 діб, що лімітує розвиток багатьох широколистяних порід, у той час як дрібнолистяні витримують такі умови. Так, для розвитку берези від появи листків до осіннього листопаду необхідно 114—145 діб (Rubnes, 1953). Бореальні ліси представлені темнохвойними ялинами (Picea abies, P. obovata, а в Північній Америці — Р. glauca), смереками (Abies alba, A. sibirica, а в Північній Америці— A. balsamea), сосною сибірською або кедровою (Pinus cembra) та світлохвойними соснами (Pinus sylvestris) й модринами (Larix europaea, L. dahurica, L. sibirica). Модрини відрізняються від інших хвойних порід тим, що у них опадає хвоя.

Модринові ліси займають найбільшу площу, а модрина сибірська (Larix sibirica) зростає у найбільш суворих умовах Якутії, де зимові температури досягають —65 °C, а перепад між літніми та зимовими температурами досягає 100 °С.

Якщо відносно зміни температур рекордсменом є Larix, то відносно затінення — Abies, а едафічних умов — Pinus. Сосна звичайна (Pinus sylvestris) зростає на бідних піщаних дюнах, верхових торф’яниках, кам’янистих осипах і крейдяних відшаруваннях, лише в оптимальних умовах на багатих ґрунтах вона поступається місцем конкурентнішим листяним породам. Натомість ялина (Picea abies) росте в умовах достатньо збагаченого вологого верхнього шару дерново-підзолистих, бурих чи торф’янистих ґрунтів, бо у неї поверхнева коренева система. По мірі зростання періоду вегетації, м’якої зими, океанічності клімату у ялини формуються широкі річні кільця, а опірність її деревини знижується. Проте, будучи

однією з найбільш тіньовитривалих порід, в оптимальних для неї умовах вона не має конкурентів.

Увесь цей комплекс факторів найкраще представлений у північних широтах, де хвойні ліси панують. Наявність вічнозеленого намету дерев визначає специфіку функціонування екосистем цього типу. Навіть узимку за позитивних температур хвоя дерев забезпечує функціонування фізіологічних процесів, пов’язаних із засвоєнням СО₂ і виділенням О₂.

Вертикальна структура типових хвойних лісів триярусна. Перший ярус (18—25 м) формує домінантна деревна порода з невеликою домішкою декількох видів. Зімкнутість крон варіює у широких межах: від щільних темнохвойних, під якими освітленість сягає 3 % у Рicea abies, до розріджених у Рinus sylvestris чи Larix sibirica на болоті, що втрачають властивості едифікатора. У хвойних дерев індекс листової поверхні вищий, ніж у листяних: для соснових лісів — 9,0—9,7, ялинових — 11, у той час як для листяних порід він дорівнює 4—7. Це означає збільшення у хвойних порід поверхні листкових пластинок на одиницю площі, а відтак перехоплення ними опадів. Щільна крона ялини затримує понад 50 % опадів. У темнохвойних лісах чагарниковий ярус відсутній, а в соснових його утворюють декілька видів (наприклад, Frangula alnus, Sambucus racemosa, Chamaecytisus ruthenicus). Трав’яночагарничковий ярус формують вічнозелені хамефіти (Thymus serpyllum, Calluna vulgaris, Antennaria dioica, Rhodococcum vitisidaea, Vaccinium myrtillus, Lycopodium clavatum) та гемікриптофіти, нерідко він суцільний. Це відрізняє його від травостою листяних лісів, у яких хамефіти трапляються рідко, але наявна синузія ранньовесняних геофітів. У зв’язку з цим оптимум квітування та розвиток трав у хвойних лісах зсунутий на літній період, наземний ярус практично існує цілий рік, а фізіологічні процеси тут мають вимушену перерву через випадання снігу. Цей розвиток у хвойних лісах відбувається більш-менш рівномірно, без весняного «вибуху» та різкого осіннього відмирання. Цьому сприяє і те, що температура на поверхні ґрунту завдяки вічнозеленому деревостану не має таких різких коливань (на відкритих місцях лише на 2 °С вища, ніж під наметом). Такому стабільному режиму сприяє і те, що у хвойних лісах накопичується набагато потужніший (до 10—15 см) шар підстилки, який формується більш-менш рівномірно у результаті опаду хвої, а розкладається протягом 5—7 років. Підстилка сприяє тому, що ґрунт тут промерзає на місяць пізніше, а глибина промерзання на 40 % менша, ніж на відкритих місцях.

Неодмінний компонент хвойних лісів — лишайниковомоховий покрив, який може бути суцільним. При цьому

2

лишайники — атрибут сухих бідних лісів і зростають там, де інші види рослин вже існувати не можуть (види родів Cetraria, Cladonia), а мохи, по мірі зростання вологості та кислотності, змінюються від типових зелених (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Rhitidiadelphus triquetrus) до довгомошних (Polytrichum commune) та сфагнових (Sphagnum sp.) на болотах.

Усі ці особливості нівелюють, згладжують різкі зміни впливу зовнішніх факторів, тому такі екосистеми характеризуються високою стабільністю, урівноваженістю.

Поверхневий стік у таких лісах вищий, ніж у листяних: 15—26 % у ялинових і 7 % у соснових, у той час як у листяних лише 1,6—4,0 %. Разом із цим моховий покрив і підстилка затримує 18 % опадів, а до ґрунту проникає 24—40 % опадів, які утримуються у його верхніх шарах.

Середній запас біомаси у зрілих свіжих хвойних лісах становить 200—250 т/га, середня продуктивність (приріст) — 3—5 т/га, середній опад у соснових лісах досягає 4,0, ялинових — 5,0 т/га. При цьому запас наземного покриву постійний і сягає 14—19 т/га, тобто 7—8 % від загального, що значно вище, ніж у листяних лісах. Запас підстилки — 10—50 т/га, тобто у 3—5 разів вищий, ніж у листяних лісах, де він досягає максимуму восени і знижується до мінімальних показників улітку. Підстилка у хвойних лісах має кислу реакцію, характеризується нижчою інтенсивністю розкладу гумусу, ніж у листяних лісах. У ній менше бактерій, а більше грибів. У цих ґрунтах переважають фульвокислоти, у той час як у неморальних — гумінові: відношення в них Карбону С_г:С_ф знижується від 0,7 на півдні зони, до 0,2 на півночі. Її трансформація проходить швидше у верхніх горизонтах, ніж у нижніх: тут відбувається уповільнення процесу розкладу та формування потужного органічного шару грубого гумусу, а в сирих умовах — торфу. Оскільки в таких умовах сполуки нітрогену залишаються малодоступними для засвоєння рослинами, то цьому процесу сприяє мікориза грибів. У результаті у старих лісах, де приріст надземної біомаси припиняється, запаси підстилки наростають. Під хвойними лісами формуються дерново-підзолисті ґрунти, в яких виділяються горизонти грубого гумусу (А₁) з високим його вмістом, підзолистий горизонт (А_е) та ілювіальний горизонт (В). Фульвокислоти сприяють вимиванню Fe₂O₃ та Al₂O₃ і накопиченню SiO₂, що визначає власне процес опідзолення та формування елювіального підзолистого горизонту (А_е) та ілювіального горизонту (В) із колоїдами гумусу та згаданих сполук Fe₂O₃ та Al₂O₃. Такий склад ґрунтів суттєво впливає на склад мікробіоти. У кислому середовищі з переважанням

2

фульвокислот домінують гриби, у той час як під листяними лісами — бактерії. Оскільки нижче при значній насиченості води кисню стає менше, то іржаво-вохристі окисли Fe₂O₃ змінюються зеленувато-синюватими сполуками FeO, що формують глеєвий горизонт.

Таким чином, організація та функціонування екосистем хвойних лісів бореального типу суттєво відрізняються від листяних лісів неморального типу. Усі процеси (вегетація, формування опаду, розклад підстилки тощо), притаманні хвойним лісам, характеризуються згладженістю, а показники стабільністю, тобто меншою мірою, ніж у листяних лісах, реагують на сезонні зміни, що свідчить про вищу інертність перших і більшу динамічність других.

Усі лісові біоценози характеризуються тим, що їх енергетичний потенціал концентрується в біомасі, де і знаходиться регуляторний механізм, що визначає їх поведінку через формування потужного фітогенного поля. Функціонування цього типу систем характеризується стабільністю, високою інерційністю, прогнозованістю розвитку сукцесійних стадій. Кругообіг речовин відбувається за трьома циклами, що мають різну швидкість: однорічний (С₁) — щорічний опад травостою, листя; малорічний (С₂) — опад і розкладання гілок, підстилки; багаторічний (С₃) — відмирання деревини. Активність кругообігу (частка відчужуваної біомаси від загальної) досягає 8—10 %, тобто лісові екосистеми надзвичайно стійкі завдяки високій інерційності великих запасів енергії та низькій швидкості її трансформації. За нашими підрахунками, біомаса лісів України відновлюється протягом 28,5 року, тобто у 14 разів повільніше, ніж трав’янистих ценозів.