4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра

У 1925 році відомий італійський математик Віто Вольтерра, розмовляючи за обідом зі своїм майбутнім зятем, іхтіологом за фахом, зацікавився популяційною динамікою риб. Наприклад, він дізнався, що зниження вилову риби під час Першої світової війни призвело до збільшення кількості хижої риби в уловах. Результатом осмислення таких фактів стали запропоновані ним моделі для опису міжвидової взаємодії.

За своєю суттю моделі Вольтерра виявилися близькі до моделі, яку Лотка запропонував у 1925 році для опису кінетики ланцюгових хімічних реакцій (де продукт однієї реакції служить субстратом для наступної).

У нашому підручнику ми викладемо модель Лотки—Вольтерра в тій її формі, в якій вона розвиває логістичну модель (рис. 4.7 а). Розглянемо, наприклад, два види, А і В, які є конкурентами і використовують один і той самий ресурс. Опишемо динаміку цих видів за допомогою логістичних рів-

17

нянь, але врахуємо в них як обмеження ємності середовища, пов’язані з вилученням ресурсів особинами свого виду, так і аналогічний вплив з боку особин чужого виду.

Що показує співмножник у правій частині логістичного рівняння: (K–N)/K? Що у міру зростання чисельності (N) для популяції залишається доступною все менша частина ємності середовища (K). Але якщо доступні ресурси забирають не тільки особини одного виду, але й особини видуконкурента, цей ефект теж можна врахувати в моделі, ввівши в рівняння для виду А елементи, що описують вплив виду В. Але вид В знаходиться в аналогічному положенні — частину його ресурсів забирають особини виду А!

Оскільки види відрізняються один від одного, кількість ресурсів, що вилучаються їх особинами, буде різним. Введемо коефіцієнт β, що показує, скільки особин виду В споживає ту ж кількість ресурсів, що і одна особина виду А. Аналогічно введемо коефіцієнт α, який покаже, скільки особин виду А споживає таку ж кількість ресурсів, як і одна особина виду В. Тоді, позначаючи підрядковими символами А і В значення відповідних

величин для двох видів, мож- Рис. .7 а. Модель Лотки—Вольтер-

на написати систему з двох ^{ра з мінусами} взаємопов’язаних рівнянь.

Модель Лотки—Вольтерра зіграла виняткову роль у розвитку математичної екології. Як легко зрозуміти, на її основі можна побудувати безліч інших, більш складних моделей. Наприклад, вони можуть описувати взаємозв’язок не двох, а більшої кількості ресурсів. Параметр K для кожного з видів може бути незмінним, а може і змінюватися за якимось законом (наприклад, в залежності від зміни погоди або зміни пір року). Реакція одного виду на зміну чисельності іншого може відбуватися з більшою чи меншою затримкою тощо. Наведені тут нескладні рівняння — досить потужний інструмент для дослідження природних процесів.