3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
Обмін речовин — одна з найголовніших властивостей життя, що визначає тісний речовинно-енергетичний зв’язок організмів із середовищем. Метаболізм проявляє сильну залежність від умов існування. У природі ми спостерігаємо два основні стани життя: активну життєдіяльність і спокій. За активної життєдіяльності організми живляться, ростуть, пересуваються, розвиваються, розмножуються, характеризуючись при цьому інтенсивним метаболізмом. Спокій може бути різним за глибиною та тривалістю, багато функцій організму при цьому слабшають або не виконуються зовсім, оскільки рівень обміну речовин падає під впливом зовнішніх і внутрішніх чинників.
У стані глибокого спокою, тобто зниженого обміну, організми стають менш залежними від середовища, набувають високого ступеня стійкості та здатні переносити умови, які не могли б витримати при активній життєдіяльності. Ці два стани, які чергуються у житті багатьох видів, — адаптація до життя в умовах нестабільного клімату, різких сезонних змін, що характерне для більшої частини планети. Уперше явище «уявної смерті» виявлене 1702 р. Антоні ван Левенгуком. Виявлені ним «анімалькули» (коловертки) під час висихання краплі води зморщувалися, виглядали мертвими і могли перебувати в такому стані тривалий час. Занурені знов у воду, вони набухали й переходили до активного життя. А. Левенгук пояснив це явище тим, що оболонка «анімалькулів», очевидно, «не дозволяє ані найменшого випаровування», і вони залишаються живими в сухих умовах.
У 70-х роках XVIII ст. явище «воскресіння» після висихання виявлене та підтверджене численними дослідженнями інших дрібних організмів — пшеничних вугриць, вільноживучих нематод і тихоходів. У 1878 році Клод Бернал увів до літератури поняття «приховане життя», яке він характеризував припиненням обміну речовин і «перервою відносин між істотою та середовищем».
9
Остаточно це питання було розв’язане лише у першій третині XX століття. Досліди Р. Рама, П. Беккереля та інших учених показали можливість повної зворотної зупинки життя. У сухому стані, коли у клітинах залишалося не більше 2 % води у хімічно зв’язаному вигляді, такі організми, як коловертки, тихоходи, дрібні нематоди, насіння та спори рослин, спори бактерій і грибів, витримували перебування в рідкому кисні (–218,4 °C), рідкому водні (–259,4 °C), рідкому гелії (–269,0 °C) тобто температурах, близьких до абсолютного нуля. При цьому вміст клітин стає твердим, відсутній навіть тепловий рух молекул, і обмін речовин, природно, припинений. Після повернення до нормальних умов ці організми продовжують подальший свій розвиток.
Повна тимчасова зупинка життя отримала назву анабіозу. Термін запропонований В. Прейєром ще 1891 року. У стані анабіозу організми стають стійкими до найрізноманітніших впливів. Наприклад, тихоходи витримували в експерименті рентгенівське опромінення до 570 тис. рентген протягом 24 годин. Зневоднені личинки одного з африканських комарів-хірономусів (Polypodium vanderplanki) зберігають здатність оживати після впливу температури +102 °C.
Анабіоз, проте, достатньо рідкісне явище. Він можливий далеко не для всіх видів і є крайнім станом спокою у живій природі. Здатність до анабіозу виявляється у видів, що мають просту або спрощену будову та мешкають в умовах різкого коливання, зокрема вологості (пересихаючі дрібні водойми, верхні шари ґрунту, подушки мохів і лишайників тощо).
Набагато більше поширені у природі інші форми спокою, пов’язані зі станом зниженої життєдіяльності у результаті часткового пригнічення метаболізму. Будь-який ступінь зниження рівня обміну речовин підвищує стійкість організмів і дозволяє економніше витрачати енергію.
Форми спокою у стані зниженої життєдіяльності поділяють на гіпобіоз і криптобіоз, або спокій вимушений і спокій фізіологічний. При гіпобіозі гальмування активності (заціпеніння) виникає під прямим тиском несприятливих умов і припиняється майже відразу після того, як ці умови повертаються до норми. Подібне пригнічення процесів життєдіяльності може виникати за нестачі тепла, води, кисню, підвищення осмотичного тиску. Відповідно до провідного зовнішнього чинника вимушеного спокою розрізняють кріобіоз (за низьких температур), ангідробіоз (за нестачі води), аноксибіоз (за анаеробних умов), гіперосмобіоз (за високого вмісту солей у воді).
Глибина та тривалість пригнічення метаболізму при гіпобіозі залежать від тривалості та інтенсивності дії відповід-
9
ного чинника. Вимушений спокій настає на будь-якій стадії онтогенезу. Вигоди гіпобіозу — швидке відновлення активної життєдіяльності. Проте гіпобіоз — це відносно нестійкий стан організмів і за значної тривалості може бути шкідливим унаслідок розбалансування метаболічних процесів, виснаження енергетичних ресурсів, накопичення недоокиснених продуктів обміну та інших несприятливих фізіологічних змін.
Криптобіоз — принципово інший тип спокою. Він пов’язаний із комплексом ендогенних фізіологічних перебудов, які відбуваються заздалегідь, до настання несприятливих сезонних змін, і організми виявляються до них готовими. Криптобіоз — адаптація перш за все до сезонної або іншої періодичності абіотичних чинників середовища, їх регулярної циклічності. Він складає частину життєвого циклу організмів, виникає не на будь-якій, а на певній стадії індивідуального розвитку, приуроченій до переживання критичних періодів року. Криптобіоз як стратегія виживання в періодично несприятливих для активного життя умовах — продукт тривалої еволюції та природного добору. Він значно поширений у живій природі. Стан криптобіозу характерний для насіння рослин, цист і спор різних бактерій, найпростіших, грибів, водоростей. Діапауза членистоногих, сплячка ссавців, глибокий спокій рослин — також різні типи криптобіозу.
Стани гіпобіозу, криптобіозу й анабіозу забезпечують виживання видів у природних, часто екстремальних, умовах різних широт, дозволяють зберігати організм протягом тривалих несприятливих періодів, розселятися у просторі, розширювати межі живого в цілому.
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття . . . . . . . . . 17 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології . . . 19
- 2.2.1. Доісторичний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.2. Античний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.2. Холістичний напрямок . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття . . . . . . 77 3.2.3. Спеціалізація ніш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
- 7.2.3. Прісноводні біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 7.2.4. Морські біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість . . . . . . . . . . . 404 10.1.3. Хімічна промисловість . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
- 10.1.4. Металургійна промисловість . . . . . . . . . . . . 411 10.1.5. Машинобудівний комплекс . . . . . . . . . . . . . 414
- 10.2.1. Забруднення атмосфери . . . . . . . . . . . . . . . . 421 10.2.2. Забруднення гідросфери . . . . . . . . . . . . . . . . 424
- 12.1.1. Визначення природокористування . . . . . . . . 540 12.1.2. Види природокористування . . . . . . . . . . . . . 542
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг . . . . . . . 601 12.5.6. Екологічний аудит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
- Розділ 1 загальні проблеми екології
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття
- 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології
- 1.3. Методи екологічних досліджень
- 1.4. Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології
- Розділ 2 історія розвитку екології
- 2.1. Основні етапи становлення екології як науки
- 2.2. Передумови формування екології як науки
- 2.2.1. Доісторичний етап
- 2.2.2. Античний етап
- 2.2.3. Відродження
- 2.3. Напрямки розвитку екології
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок
- 2.3.2. Холістичний напрямок
- 2.3.3. Функціональний напрямок
- І біосфері.
- Розділ 3 аутекологія
- 3.1. Організм і середовище.
- 3.1.1. Екологічні чинники
- 3.1.2. Адаптації
- 3.1.3. Закономірності впливу екологічних чинників
- 3.2. Екологічна ніша
- 3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття
- 3.2.3. Спеціалізація ніш
- 3.2.4. Структуризація еконіш
- 3.3. Загальні принципи адаптації
- 3.3.1. Типи пристосування
- 3.3.2. Правило оптимуму
- 3.3.3. Комплексний вплив чинників
- 3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
- 3.3.5. Правило двох рівнів адаптації
- 3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів
- 3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
- 3.4. Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них
- 3.4.1. Тепло
- 3.4.3. Водне середовище
- 3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя
- 3.4.5. Ґрунт і рельєф
- 3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
- Розділ 4 демекологія (екологія популяцій)
- 4.1. Поняття популяції
- 4.2. Структура популяцій
- 4.2.1. Популяційний ареал
- 4.2.2. Кількість особин
- 4.2.3. Щільність популяції
- 4.2.4. Вікова структура
- 4.2.5. Статева структура
- 4.2.6. Просторова структура
- 4.2.7. Віталітетна структура
- 4.2.8. Етологічна структура
- 4.3. Динаміка популяцій
- 4.3.1. Динаміка чисельності
- 4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції
- 4.3.3. Виживання популяції
- 4.3.4. Швидкість відновлення популяції
- 4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції
- 4.3.6. Причини вимирання популяцій
- 4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
- 4.4. Керування популяціями та їх життєздатність
- 4.4.1. Життєздатність популяцій
- 4.4.2. Керування популяціями
- 4.4.3. Охорона популяцій
- 4.4.4. Експлуатація промислових популяцій
- 4.4.5. Моніторинг популяцій
- 4.5. Типи взаємодії між популяціями
- 4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра
- 4.5.2. Класифікація відносин між популяціями
- 4.5.3. Мутуалізм
- 4.5.4. Протокооперація
- 4.5.5. Коменсалізм
- 4.5.6. Різноманітність форм експлуатації
- 4.5.7. Хижацтво
- 4.5.8. Паразитизм
- 4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе
- 4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм
- Розділ 5 екосистемологія
- 5.1. Системний підхід в екології
- 5.1.1. Система. Загальні визначення
- 5.1.2. Складна система
- 5.1.3. Екосистема — основний об’єкт екології
- 5.2. Різноманіття живих систем
- 5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування
- 5.2.2. Біосфера як цілісна система
- 5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг
- 5.2.4. Рівні організації живої матерії
- 5.3. Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія
- 5.3.1. Регуляція біосистем
- 5.3.2. Екосистеми та біогеоценози
- 5.3.3. Компоненти екосистем
- 5.3.4. Природа та характеристики угруповань
- 5.3.5. Екологічний баланс
- 5.4. Консорції як елементарні екосистеми
- 5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
- 5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище
- 5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках
- 5.4.4. Гетеротрофні консорції
- Розділ 6 функціональна екологія
- 6.1. Роль кліматопу у функціонуванні екосистем
- 6.1.1. Загальні особливості кліматопу
- 6.1.2. Сонячна радіація
- 6.1.3. Газовий склад атмосфери та роль її складових у біосфері
- 6.1.4. Вологість атмосфери
- 6.1.5. Рух атмосфери
- 6.1.6. Атмосферні опади
- 6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки
- 6.3. Функціональна роль гідросфери
- 6.4. Роль фітоценозу в екосистемах
- 6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах
- 6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах
- 6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах
- 6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах
- 6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах
- 6.6. Функціональна роль зооценозу в екосистемах
- 6.6.1. Продукційна роль тварин
- Розділ 7 характеристика природних екосистем
- 7.1. Класифікація екосистем
- 7.2. Класифікація біомів
- 7.2.1. Визначення біома
- 7.2.2. Наземні біоми
- 7.2.3. Прісноводні біоми
- 7.2.4. Морські біоми
- 7.3. Лісові екосистеми
- 7.3.1. Загальні риси лісів
- 7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
- 7.3.3. Неморальні ліси
- 7.3.4. Хвойні ліси
- 7.4. Трав’яні типи екосистем
- 7.4.1. Степи, прерії
- 7.4.2. Лучні екосистеми
- 7.5. Болотні екосистеми
- Прикладні питання екології людини Розділ 8 екологічні особливості людини
- 8.1. Людина та тварини
- 8.2. Унікальні екологічні особливості людини
- 8.2.1. Глобальність (обмін ресурсами між популяціями)
- 8.2.2. Використання викопної первинної продукції
- 8.2.3. Використання атомної енергії
- 8.2.4. Залежність від вичерпних невідновних ресурсів
- 8.2.5. Створення техносфери як головного споживача ресурсів
- 8.2.6. Штучні біогеоценози — агросистеми, що субсидуються енергією з невідновних джерел
- 8.3. Біологічні особливості людини
- 8.4. Культурне успадкування
- 8.5. Екологічна криза сучасності
- 8.6. Демографічний вибух
- 8.7. Демографічний перехід
- 8.8. Чи можна обмежити чисельність населення Землі?
- 8.9. Екоконверсія
- Розділ 9 агроекологія
- 9.1. Агроекологія як окремий розділ екології
- 9.2. Основні екологічні проблеми сучасного землеробства
- 9.3. Шляхи вирішення екологічних проблем сільського господарства
- 9.4. Боротьба зі шкідниками
- Розділ 10 вплив промислової діяльності на середовище
- 10.1. Головні типи промислових виробництв, їхня характеристика
- 10.1.1. Теплові (тес) та атомні (аес) електростанції
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість
- 10.1.3. Хімічна промисловість
- 10.1.4. Металургійна промисловість
- 10.1.5. Машинобудівний комплекс
- 10.1.6. Транспорт і довкілля
- 10.2. Забруднення біосфери та екосистем
- 10.2.1. Забруднення атмосфери
- 10.2.2. Забруднення гідросфери
- 10.2.3. Забруднення ґрунту
- 10.2.4. Біозабруднення екосистем
- 10.3. Міграція інгредієнтів забруднення в екосистемах і організмах
- 10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми
- 10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції
- 10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози
- 10.5. Головні заходи убезпечення та знешкодження техногенного впливу на екосистеми (загальна оптимізація довкілля в індустріальних регіонах)
- 10.5.1. Екологізація виробництва
- 10.5.2. Очищення промислових викидів в атмосферу
- 10.5.3. Очищення промислових стоків
- 10.5.4. Екологічні заходи з оптимізації відпрацьованих земель і трансформованих екосистем
- 10.6. Засоби зберігаючої технології у виробництві
- 10.6.1. Агрономічні засоби зберігаючого обробітку земель
- 10.6.2. Зоотехнічні засоби попередження забруднення середовища
- 10.6.3. Технологічні засоби у промисловому виробництві — запорука збереження природного середовища (екологічно чисте виробництво)
- Розділ 11 урбоекологія
- 11.1. Об’єкт і предмет урбоекологічних досліджень
- 11.2. Природно-просторові ресурси міста
- 11.3. Місто як соціально-екологічна система
- 11.4. Міські біогеоценози
- 11.5. Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста
- 11.6. Місто як гетеротрофна екосистема
- 11.7. «Здоров’я» міської екосистеми
- 11.8. Криптоіндикаційна оцінка середовища (оцінка із застосуванням криптофітів)
- Розділ 12 оптимальне користування екосистемами та їхніми компонентами
- 12.1. Природокористування як наука
- 12.1.1. Визначення природокористування
- 12.1.2. Види природокористування
- 12.1.3. Природні ресурси та природні умови
- 12.1.4. Економічна оцінка природоресурсного потенціалу
- 12.1.5. Оцінка паливно-енергетичного ресурсу України
- 12.1.6. Нестача природних ресурсів
- 12.1.7. Забезпечення екологічно збалансованого природокористування в Україні
- 12.2. Раціональне використання природних ресурсів
- 12.2.1. Рослинні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.2. Тваринні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.3. Поняття про обсяги та порядок вилучення живих природних об’єктів
- 12.2.4. Охорона ґрунтів і заходи боротьби з ерозією
- 12.2.5. Раціональне використання надр землі
- 12.3. Експертна оцінка впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.1. Правові та нормативні основи експертної оцінки впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.2. Оцінка впливу проектованої (овнс) та здійснюваної (неео) антропогенної діяльності на компоненти довкілля
- 12.3.3. Оцінка впливу на довкілля за допомогою екологічного ризику
- 12.3.4. Особливості розробки та передачі на експертизу овнс та неео
- 12.3.5. Порядок і послідовність проведення екологічної експертизи впливу проектованої
- 12.4. Економічні аспекти природокористування
- 12.4.1. Оцінка природних ресурсів
- 12.4.2. Економічна оцінка екологічних збитків від забруднення
- 12.4.3. Еколого-економічна оцінка інвестицій
- 12.4.4. Економічні механізми охорони навколишнього середовища
- 12.5. Правові аспекти впливу діяльності людини на середовище
- 12.5.1. Екологічна стандартизація
- 12.5.2. Екологічна сертифікація
- 12.5.3. Екологічне нормування
- 12.5.4. Ліцензування екологічно значимої діяльності
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг
- 12.5.6. Екологічний аудит
- 12.5.7. Управління в галузі охорони навколишнього середовища
- 12.5.8. Державне управління
- Розділ 13 збереження природного середовища
- 13.1. Головні напрямки збереження природного середовища
- 13.1.1. Сучасний стан біологічного та ландшафтного різноманіття України
- 13.1.2. Охорона біорізноманіття як основа для збереження функцій екосистеми
- 13.1.3. Система заповідних об’єктів як засіб збереження природи
- 13.1.4. Рекультивація, ремедіація та заповідання відпрацьованих земель
- 13.1.5. Території та об’єкти природно-заповідного фонду як елементи національної екомережі
- 13.2. Глобальні екологічні проблеми і стан навколишнього середовища в Україні
- 13.2.1. Програма Організації Об’єднаних Націй з навколишнього середовища
- 13.2.2. Стан глобального навколишнього середовища
- 13.2.3. Антропогенне та техногенне навантаження на навколишнє середовище в Україні
- 13.3. Міжнародні та державні програми і законодавчі акти в галузі збереження середовища та раціонального використання природних ресурсів
- 13.3.1. Міжнародні програми та постанови про збереження природних ресурсів
- 13.3.2. Законодавчі акти України про збереження природи
- 13.3.3. Основні засади (стратегія) державної екологічної політики України на період до 2020 року
- 13.4. Сталий розвиток і його забезпечення
- 13.4.1. Концепція сталого розвитку, цілі та завдання
- 13.4.2. Забезпечення умов переходу України на засади сталого розвитку
- Екологія
- 61057, Харків, вул. Римарська, 21 а