5.3.4. Природа та характеристики угруповань

Природно, що найрізноманітнішим за складом і функціональними зв’язками в екосистемі є біоценоз (угруповання). Власне, в межах угруповань взаємодіють популяції видів різних систематичних груп, утворюючи досить складні ланцюжки. Ось лише один приклад, що давно став класичним. Ч. Дарвін виявив, що джмелі з їх довгим хоботком — єдині комахи, здатні запилювати глибокі трубчасті квітки червоної конюшини. Із цього він зробив висновок, що розповсюдження червоної конюшини в Англії пояснюється великою кількістю джмелів. При цьому, посилаючись на одну з ентомологічних робіт, він вказує, що частіше за все гнізда джмелів трапляються поблизу міст і сіл, де їх менше розоряють нориці, які поїдають личинок і лялечок. З іншого боку, чому ж в околицях міст і сіл мало нориць? Та тому, що там багато кішок, які сильно знижують чисельність популяцій нориць.

22

У результаті спільної еволюції різні компоненти угруповання пристосовуються один до одного. Внаслідок цього багато типів угруповань мають характерний видовий склад і цілком певне співвідношення організмів, що належать до різних екологічних груп.

Чи є угруповання окремими об’єктами, що чітко відрізняються від інших? Зрідка — так, частіше — ні. На початку XX століття між американськими екологами розгорілася дискусія про природу угруповань. Ф. Клементс та інші прихильники організменої концепції екосистем розглядали угруповання як надорганізми, а межі між ними дискретними. Навпаки, Х. Глізон, Л. Г. Раменський та інші прихильники індивідуалістичної концепції розглядали угруповання як конгломерати видів зі схожими вимогами до середовища, а межі між угрупованнями — континуальними.

Суперечка точиться і донині. З одного боку, градієнтний аналіз (тобто вивчення поширення видів уздовж градієнтів зміни якихось важливих, у першу чергу кліматичних, чинників) показав, що межі розповсюдження окремих видів не обов’язково співпадають з межами угруповань, тому останні змінюються поступово. Чим контрастніші градієнти умов, тим чіткіші межі розповсюдження видів. Межі розповсюдження видів-домінантів чіткіші, ніж межі поширення випадкових видів. З іншого боку — оскільки угруповання мають здатність до саморегуляції, а їх межі визначити досить складно, то в природі ми в основному визначаємо межі поширення едифікаторних і характерних видів.

Угруповання — реальна екологічна система, функціонування якої забезпечується взаємодією між собою та середовищем популяцій різних видів. Ефективність функціонування угруповання, його стабільність збільшуються пропорційно тому, наскільки злагоджені, еволюційно «пристосовані» популяції, що складають його. Приклад такої «пристосованості» популяцій різних видів в угрупованні один до одного — реакція угруповань на інтродуцентів (вселенців). Найчастіше інтродуценти не можуть увійти до складу цілісних угруповань і вимирають, але іноді дають спалахи чисельності, змінюючи функціонування угруповань.

Угруповання можуть бути повночленними (включають продуцентів, консументів і редуцентів) і неповночленними.

Для відображення взаємин між різними типами угруповань існує декілька способів, серед них два основні: ординація — розташування в якомусь просторі у певному порядку та класифікація — розподіл за відокремленими одна від одної групами (класами або таксонами). Ординація підкреслює континуальність змін властивостей, класифікація — диск-

22

ретність розривів. Можлива і багаторівнева ієрархічна класифікація угруповань. Угруповання можна характеризувати також за рядом ознак.

Склад угруповання (таксономічна структура) — таксони, із представників яких складається угруповання. Часто тип угруповання визначається яким-небудь основним (декількома основними) видом. Такі види називаються едифікаторами. Зазвичай навколо окремих особин едифікаторів розвивається комплекс щільно пов’язаних із ним видів-консортів.

Щільність — кількість особин на одиницю площі або об’єму середовища існування.

Частота видів — частка особин певного виду від загальної чисельності особин.

Видове багатство — кількість видів у межах угруповання. Воно тим вище, чим більша кількість видів, і тим нижче, чим більше особин кожного виду трапляється в окремій вибірці.

Видова насиченість — кількість видів на одиницю площі.

Різноманіття угруповання — інтегральна характеристика, що враховує співвідношення таксонів за чисельністю. Її розраховують за допомогою спеціальних індексів (Шеннона, Пієлу, Сімпсона тощо).

Просторова структура — особливості розташування особин одна відносно іншої. Розрізняють вертикальну структуру (ярусність) і горизонтальну (мозаїчність). Ярусність характерна для фітоценозів, що складаються з рослин, які розрізняються за висотою.

Приклад ярусності в лісі: I — дерева першої величини (ялина, сосна, дуб, береза, осика), II — дерева другої величини (горобина, черемха), III — підлісок із чагарників (ліщина, бруслина, шипшина), IV — підлісок із високих чагарничків і великих трав (багно, голубика, верес, молінь, віник), V — низькі чагарнички та дрібні трави (чорниця, брусниця, конвалія, кислиця), VI — мохи, надґрунтові лишайники.

Екологічна структура — співвідношення основних екологічних груп організмів, а також різних життєвих форм.

Періодичність — добова, сезонна, багаторічна, вікова.