4.5.7. Хижацтво

Найважливішою характеристикою хижаків є те, наскільки вони спеціалізовані на живленні певними видами жертв. Наприклад, звичайна лисиця — надзвичайно пластичний хижак, жертвами якого можуть бути найрізноманітніші дрібні і навіть середні за розміром ссавці, птахи, плазуни, амфібії, найрізноманітніші безхребетні й чимало різних рослин. В залежності від того, які види їжі є в її місцеперебуванні, лисиця може живитися і черепахами, і виноградом.

На протилежному полюсі високоспеціалізованих хижаків знаходяться, наприклад, морські змії з роду Мікроцефалюс (буквально «дрібноголови»). Голова і передня частина тулуба цієї середньої за розмірами змії дуже вузькі, «відкалібровані» за розмірами нірки донних морських вугрів, якими живляться ці змії. Іншим прикладом високої спеціалізації можуть бути коали, деревні представники австралійських сумчастих.

Вони живляться лише молодим листям евкаліптів.

Отже, за ступенем спеціалізованості хижаків щодо живлення певними категоріями жертв їх можна розділити на генералістів, як лисиця, і фахівців, як мікроцефалюси. До цієї класифікації близьким є поділ хижаків на монофагів (пристосованих до живлення одним видом жертв), олігофагів (орієнтованих на кілька близьких категорій жертв) і поліфагів (здатних живитися дуже різноманітними жертвами). Наведені класифікації не цілком ідентичні, хоча, звичайно, спеціалізовані хижаки зазвичай є оліго- або монофагами, а генералісти — поліфагами. Втім, буває так, що якесь досить вузьке пристосування допомагає освоїти живлення групою схожих за своїми особливостями жертв. Наприклад, гігантський мурахоїд високоспеціалізований на живленні мурахами і термітами: його пазурі дозволяють проламувати стінки термітників або добиратися до мурашок, а довгий липкий язик, що висовується з витягнутої в трубку беззубої морди, дає можливість підхоплювати і ковтати одночасно сотні комах. Нічим іншим, крім мурах і термітів, мурахоїд живитися не здатний, зате практично будь-який з досить численних видів цих соціальних комах може стати жертвою цього хижакаолігофага.

Спеціалізований хижак може бути більш ефективним, ніж неспеціалізований, і це дозволяє частково уникати конкуренції. З іншого боку, поліфаги можуть мати більш збалансовану дієту, легше знаходити корм, мати більш стійку популяційну чисельність.

Хижацтво — один з найважливіших механізмів передачі енергії від одних популяцій до інших і тому є важливим механізмом, що робить екосистему єдиним цілим. Наведемо деякі приклади впливу хижаків на видову різноманітність їх жертв.

На літоралі (прибережних ділянках морського дна) в Новій Англії (США) чергуються ділянки, вкриті жорсткими червоними водоростями, які належать до роду хондрус (Chondrus), а також ділянки, де переважає м’яка зелена водорість ентероморфа (Enteromorpha). Дослідники вирішили з’ясувати, які чинники визначають характер водоростей на тій чи іншій ділянці берега — буде він порослий хондрусом чи ентероморфою. З’ясувалося, що головним споживачем водоростей є черевоногий молюск літторина (Littorina). Літторина віддає перевагу ентероморфі й уникає хондрусів. Якщо дорослих літторин пересадити на ділянки, порослі ентероморфою, вони виїдають зелені водорості, і простір, що звільнився, заселяється червоними водоростями. Якщо на ділянці з червоними водоростями прибрати літторин, то поверхня хондрусів обростає ентероморфою, яка з часом захоплює такі території. Отже, хондрус росте там, де є літторини, а ентероморфа — там, де їх немає. Але чому молюски є в одних місцях і відсутні в інших?

Личинка літторини веде планктонний спосіб життя. Плаваючі личинки осідають на березі всюди — і в заростях хондруса, і в заростях ентероморфи. У заростях хондруса такі личинки нормально розвиваються, а на ділянках з ентероморфою їх швидко виїдають краби карцинуси (Carcinus).

Отже, червоні водорості ростуть там, де немає карцинусів, а зелені — там, де вони є. Що ж є причиною цього розподілу? Чому краби не живуть усюди?

Поширення крабів обмежується чайками, що їх виїдають. Чайки літають над усім узбережжям, а краби ховаються від них під густим покровом ентероморфи. Отже, там, де росте ентероморфа, краби можуть сховатися від чайок і знищувати молюсків, які призвели б до загибелі ентероморфи... Видове та локальне різноманіття прибережних вод підтримується на високому рівні міжвидовими зв’язками, заснованими на хижацтві!

Взагалі ситуація, за якої хижак перешкоджає зниженню видового різноманіття своїх жертв, є досить типовою. У степових заповідниках на території колишнього СРСР були змушені використовувати помірний випас худоби. Колись на степових територіях паслися стада копитних — диких коней тарпанів, диких ослів, а на півдні — навіть джейранів і сайгаків. Поїдаючи швидкоростучі рослини, ці копитні не давали їм витіснити ті види, які росли повільно. Після того, як люди винищили стада диких копитних, вони вивели в степи стада, табуни та отари свійської худоби. А після того, як ці степи ставали заповідними, слідом за припиненням випасу худоби в них стали зникати рідкісні види трав. Виправити ситуацію допомагає помірний випас худоби — наприклад коней.

Після того, як в 1964 р. на Британські острови був завезений міксоматоз кроликів (захворювання, яке викликають найпростіші), чисельність цих рослиноїдних тварин різко знизилася. Результатом зникнення кроликів стало зниження видового різноманіття лугової рослинності. Кролики неспеціалізовані майже як сінокосарки і виїдають усі лугові рослини підряд. Тим самим вони перешкоджають витісненню більш конкурентоспроможними рослинами більш слабких і рідкісних.

Зазвичай хижаки-поліфаги найінтенсивніше використовують найчисленніших зі своїх потенційних жертв, вирівнюючи при цьому їх відносну чисельність.

Вам доводилося коли-небудь довго збирати гриби або ягоди чи ловити рибу на вудку? Згадайте, що ви бачили після цього, закривши очі. Листя і ягоди, підняті грибами хвоїнки або поплавець, що коливається на хвилях, — залежно від того, на що була націлена ваша увага. В залежності від тієї діяльності, якою ви займалися, у вашій психіці активізувалася певна пошукова модель. В результаті її активації ви швидше і краще помічали непримітну ягоду, гриб або кльов риби. З іншого боку, якщо ви були зосереджені на пошуку ягід, ви могли «пропустити» гриб, до виявлення якого ви не готувалися. В даному випадку ви мали справу з механізмом перемикання, яке відбувається як шляхом формування ключового образу, що виділяється з фону в першу чергу, так і зміною пошукової поведінки.

Перемикання на той чи інший вид жертв відіграє важливу роль в активності всіх хижаків-поліфагів. Наприклад, в експериментах гуппі (акваріумних риб) годували дрозофілами (мухами, що плавають на поверхні) і трубочником

Рис. .8. Типи реакції хижака-поліфага на зміну кількості одного з видів його жертв

(дрібнощетинковими червами, що зариваються на дно). Риби поїдали непропорційно більшу кількість переважаючого виду жертв, бо шукали свою здобич або при дні, або коло поверхні — там, де було більше шансів знайти корм. Ми не можемо визначити, чи змінювався образ шуканої здобичі в психіці гуппі, але чітко реєструємо зміну її поведінки, завдяки якій вона добуває їжу.

Важливою характеристикою хижака-поліфага, що здатен переключатися з однієї жертви на іншу, є його реакція на зміну відносної частоти жертв (рис. 4.8). Хижак з реакцією I типу вибірково споживає певний вид жертв, навіть якщо вони рідкісні, і підвищує їх споживання з ростом їх поширеності. Хижак з реакцією II типу споживає жертв певного виду пропорційно їх чисельності, поки вони рідкісні, а після якогось рівня стабілізує їх експлуатацію (насичується). Найпоширенішою, однак, є реакція III типу (яку і демонстрували в експерименті гуппі): рідкісна жертва споживається непропорційно мало, і хижак звертає на неї «увагу» тільки тоді, коли її чисельність сягає певної межі. Поширеність третього типу реакцій хижаків-поліфагів призводить до того, що хижаки вирівнюють чисельність своїх жертв, сильніше експлуатуючи більш поширені види і даючи «перепочинок» рідкісним.

Багаті особливості будови і способу життя організмів пояснюються їх пристосуванням до захисту від хижаків або добування жертв. «Гонка озброєнь» між хижаками і жертвами є однією з важливих причин еволюції.

Наприклад, рослини, які зазнали об’їдання тваринами, виробляють нове листя з великою кількістю захисних речовин: фенолів, восків, танінів. При розжовуванні гусеницею дубового листя таніни (дубильні речовини), що містяться в окремих компартментах клітин, вивільняються, пов’язують білки і зменшують їх харчову цінність. З іншого боку, якщо дерева і чагарники захистити від об’їдання рослиноїдними організмами, частина листя може виявитися в умовах надлишкового затінення іншим листям. В таких умовах дихання в листках переважає над фотосинтезом: це листя зменшує, а не збільшує продуктивність рослини в цілому. Видалення частини листової маси хижаками (рослиноїдними тваринами) лише збільшує продуктивність рослини.

З іншого боку, якщо продуктивність рослин буде лишатися постійною, травоїдні тварини можуть сягнути такої чисельності, що вони зможуть спожити весь урожай. Для багатьох рослин (наприклад, кедрової сосни) зареєстровані періодичні коливання врожайності. У неврожайний рік насіння небагато, і такий рік обмежує чисельність ссавців і птахів, що харчуються насінням. Зате в урожайний рік насіння буде настільки багато, що споживачі просто не встигнуть з’їсти всю продукцію. За такий виграш рослинам доводиться серйозно «платити»: приріст річних кілець у дерев в урожайний рік падає так само, як і при повному об’їданні листя гусеницями. Синхронізація врожайних і неврожайних років між різними деревами забезпечується як кліматично, так і за рахунок хімічної взаємодії рослин.

Взаємне пристосування рослин і рослиноїдних тварин може бути дуже тісним. Ось один з багатьох прикладів. На острові Маврикій зустрічається дерево кальварія (Calvaria major). Популяція цього виду перебувала на межі знищення, бо в ній зовсім не було молодих дерев. Біологи, що зацікавилися цим явищем, зрозуміли, що відновлення кальварії припинилося близько 300 років тому — тоді, коли на Маврикії були знищені дронти (Raphus cucullatus) — великі нелітаючі голубоподібні птиці. Було висловлене припущення, що для нормального розвитку насіння кальварії мало пройти через кишковий тракт дронта. Для перевірки цього припущення кілька насінин кальварії згодували індичкам. Хоча кілька насінин виявилися розчавленими в шлунках індичок, інші пройшли через кишковий тракт цих птахів неушкодженими і зберегли схожість! Щаслива здогадка допомогла налагодити штучне відновлення популяції кальварії.

Довготривалі реакції популяції жертви на дії хижаків не завжди негативні. Хижаки можуть знищувати найменш цінних особин у популяції (хворих або таких, які не мають індивідуальної ділянки тощо), або ж особини, що уникли загибелі, можуть демонструвати компенсаторні реакції. Якщо хижак експлуатує популяцію, яка страждає від надмірної щільності, його вплив може підвищувати чисте поповнення або чисту продукцію.

В типовому випадку популяції хижака стабілізують чисельність популяцій своїх жертв. Коли жертв стає мало, хижаки-поліфаги переключаються на інші види здобичі, а хижаки-олігофаги знижують свою чисельність слідом за жертвами в результаті недоїдання. Оскільки в більшості випадків хижаки розмножуються повільніше своїх жертв, відновлення їх чисельності відбувається повільніше, ніж відновлення жертв. Таким чином, у типовому випадку хижаки просто не можуть знищити своїх жертв без залишку.

А в якому випадку хижаки можуть винищити всіх своїх жертв? Людині це вдавалося неодноразово (як, наприклад, з уже згадуваним дронтом). І дотепер серед фахівців немає єдиної думки про те, яку роль людина відіграла у вимиранні мамонтів (Mammuthus primigenius). Ймовірно, зникнення цього чудового північного виду хоботних було пов’язане з двома групами причин: і потеплінням клімату, і полюванням первісних людей.

Потепління клімату призвело до того, що той біом, який населяли мамонти, — так званий тундростеп, або мамонтовий степ, — зник, на півночі перетворившись у тундру, а на півдні — в справжній степ. Між тундрою і степом вклинилися тайга і широколистяні ліси. Однак не виключено, що масштабність перебудов екосистем була пов’язана не тільки зі зміною клімату, а й зі знищенням людьми мамонтів та інших великих рослиноїдних тварин, живлення яких підтримувало існування мамонтового степу. А потенційна можливість знищити мамонтів у людини була.

Повністю знищити певний вид своїх жертв може той хижак, чисельність якого мало залежить від чисельності цього виду жертв. Значить, цей хижак має бути поліфагом і не спеціалізуватися на даному виді жертв. Людина з її гнучкою харчовою поведінкою могла виживати і в умовах нестачі або відсутності мамонтів. Небезпеки зазнають ті жертви, які навіть в умовах низької чисельності не втрачають привабливості для хижаків і будуть пріоритетно й ефективно споживатися в їжу. Ця властивість була характерною для пари видів «людина—мамонт»: навіть коли мамонтів було мало, вони могли залишатися для первісних людей «головною» здобиччю, яка ефективно відстежувалася і добувалася в першу чергу. Складна поведінка давала людям можливість успішно полювати на мамонтів навіть в умовах їх низької чисельності. Нарешті, швидкість зростання популяції людей перевищувала швидкість зростання популяції мамонтів.

Отже, не знаючи точно, зіграла людина у вимиранні мамонтів фатальну роль чи ні, ми можемо припустити, що вона потенційно могла її зіграти і напевно посилила кризу чисельності цих тварин, що настала в результаті потепління клімату.

Значно частіше вимирання певних видів є наслідком їх взаємодії з видами-конкурентами. Наприклад, потрапляння в Австралію здичавілих собак динго призвело до вимирання місцевих хижаків — сумчастого вовка та сумчастого диявола. Ці хижаки були сильніші від собак, але поступалися собакам у мисливському мистецтві. Ці види збереглися до історичного часу лише в Тасманії, куди не дісталися динго.

Фермери, що полювали на тасманійських вовків, змогли винищити цей дивовижний вид хижих сумчастих. Винищення мисливцями їхніх жертв можна порівняти саме з відношенням хижацтва (хоча мотивація полювання мисливців на тасманійських сумчастих вовків відповідала швидше логіці інтерференційної конкуренції). І досі у Тасманії ходять легенди про те, що в якихось важкодоступних ділянках острова якомусь щасливчику вдалося зустріти цього звіра, але, на жаль, швидше за все, ці легенди відтворюють бажання любителів дикої природи, а не сувору дійсність.