4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
У сучасній еволюційній та екологічній літературі для опису життєдіяльності рослин і тварин широко застосовують термін «стратегія життя виду» (life—history strategy). Спочатку цей термін використовували дослідники, які вивчали процеси еволюції. Ці вчені довели, що здатність живих організмів витрачати різну кількість ресурсів на розмноження сформувалася в процесі природного добору і є специфічною ознакою виду. За розміром затрат ресурсів, потрібних для розмноження, види живих організмів можна розділити на дві групи: конкуренти (К-стратеги) і рудерали (r-стратеги). Види-конкуренти живуть у порівняно стабільних умовах середовища, а види-рудерали — у мінливих, нестабільних. Пізніше Р. Уїттекер (1975) зробив висновок, що поділ живих організмів за двома типами стратегії не завжди правильний. Багато видів із різних місцезростань мають ознаки, за якими їх неможливо зачислити до якогось одного з двох типів стратегії. Отже, Р. Уїттекер уперше звернув увагу на те, що
16
дуже важко однозначно стверджувати належність організмів лише до r або К-стратегій. Для вирішення цієї проблеми він запропонував третій тип — L-стратегію.
За основу своєї системи стратегій Р. Уїттекер узяв закономірності коливань чисельності особин між двома рівнями: С — верхнім, який відповідає максимальній щільності особин, і L — нижнім, якому властива така чисельність, котра не забезпечує виживання групи особин, хоча періодично може раптово збільшуватися. У видів r-стратегії чисельність особин коливається між С- і L-рівнями; чисельність К- і L-стратегів здебільшого знаходиться в межах С- і L-рівнів, відповідно. У групі L-стратегів природний добір спрямований на вдосконалення механізмів, які дають змогу їм витримувати несприятливі умови середовища.
Стратегію можна розглядати як комплекс пристосувань, спрямованих на виживання та відновлення організмів. Б. М. Міркін (1985) вважає, що стратегія визначає тріаду виживання: здатність популяції протистояти конкуренції, захоплювати той чи інший об’єм екологічного гіперпростору, переживати зумовлені біотичними та абіотичними чинниками стреси й відновлюватися після порушень.
На думку Дж. Ґрайма і Ю. Є. Романовського, стратегія зумовлена реакцією на дві групи чинників — стрес і порушення. Стрес обмежує чисельність особин і продуктивність видів через ліміт ресурсів або вплив субоптимальних фізичних чинників; порушення пов’язані з відчуженням біомаси популяцій споживачами або зростанням смертності внаслідок дії екстремальних чинників. Уважають, що за сильного стресу та сильних порушень жоден вид не може існувати. Допускають три типи комбінації чинників, за яких види можуть існувати: сильний стрес — слабкі порушення; слабкий стрес — сильні порушення; слабкий стрес — слабкі порушення. Ці три комбінації чинників і зумовлюють, відповідно, три типи стратегій. У розумінні типів стратегії Р. Уїттекера перша група комбінацій чинників призводить до формування Lстратегів, друга — до формування rстратегів, третя — до формування Кстратегів.
Найповніше уявлення щодо типів стратегій міститься у численних працях Дж. Ґрайма (1979), який також запропонував концепцію трьох типів стратегій і назвав їх так: конкурентний (Ктип), стрестолерантний (S) і рудеральний (R).
Учений назвав ці типи стратегії первинними.
Види конкурентного типу стратегії здебільшого здатні протистояти конкуренції й досягають оптимальної продуктивності в оптимальних для їх існування непорушених
16
умовах, тобто їх стратегія, згідно з двома групами чинників, детермінована слабким стресом і слабкими порушеннями.
Види стрес-толерантного типу стратегії мають низьку швидкість росту й низьку продуктивність, вони здатні тривалий час існувати в несприятливих для життя місцезростаннях, у яких діють сильний стрес і слабкі порушення.
Види рудерального типу стратегії, завдяки інтенсивному росту й значній продукції діаспор, максимально швидко освоюють сильно порушені, але сприятливі для життя місцезростання, тобто вони існують в умовах слабкого стресу та сильних порушень. Згідно з уявленнями Дж. Ґрайма, види трьох типів стратегій займають різне положення в межах RК-континууму. У зоні R — розміщуються рудерали, у центрі — стрес-толеранти і в К-області — конкуренти.
Аналіз уявлень про стратегію видів допоміг Дж. Ґрайму зробити висновок, що у природі реально існують види, яким властиві ознаки різних типів стратегій, що не дає підстави віднести їх до якогось одного з трьох виділених первинних типів. З огляду на це Дж. Ґрайм запропонував виділяти поряд із первинними також вторинні типи. Вторинним типам стратегії, за домінуючих ознак якогось одного первинного типу, властиві також ознаки інших первинних типів стратегій, наприклад КSR, КR, SR, КS.
У літературі, яка стосується стратегій, є уявлення, що тип стратегії — узагальнена біологічна характеристика, яка означає набір властивостей і ознак, завдяки яким вид займає певне місце в угрупованні. Таке розуміння типу стратегії було і є головним у російській фітоценологічній літературі й відображене у класифікації ценотипів, побудованій на підставі наслідків дії одного виду на інші (домінанти, асектатори тощо). Інший підхід до класифікації ценотипів ґрунтується на виявленні у видів різноманітних пристосувань, які дають змогу їм домінувати в угрупованні. Саме у рамках другого підходу Л. Г. Раменський (1935) обґрунтував своє уявлення про три групи ценотипів: віоленти, патієнти та експлеренти. Віоленти пригнічують інші види завдяки високій енергії життєдіяльності й повноті використання середовища; патієнти — найтолерантніші та витривалі до крайніх суворих умов їх росту (життя); експлеренти — здатні досить швидко захоплювати звільнені території.
У літературі є різні підходи щодо виділення первинних типів стратегій видів. У зв’язку з біологічною концепцією виду він є системою взаємопов’язаних відносно самостійних популяцій (адаптованих до конкретних умов росту). У межах загальної стратегії життя виду доцільно виділяти стратегію життя його популяцій. При такому підході домінантні оз-
наки стратегії популяцій — первинні ознаки стратегії виду. Наприклад, для рудералів (R) це — велика витрата енергії на розмноження. У той же час в окремих умовах популяція R-стратегії може набувати також ознак стрес-толерантності (S), тобто жити в умовах песимуму. Здатність до набуття популяцією ознак стратегії інших типів є поширеним явищем. Переважна більшість популяцій володіє вторинними типами стратегій (R-S, R-S-K...). Згідно з нашим підходом стратегію популяції доцільно розглядати як сукупність пристосувань, рис і властивостей, які виявляються в процесі реалізації генотипів особин у мінливих умовах біотичного, абіотичного та антропогенного середовища, забезпечують їй тривале існування, можливість захоплювати вільні екологічні ніші, переживати стрес і відновлювати структуру та функції.
Оскільки будь-який вид — система популяцій, які в межах його ареалу перебувають під впливом різних екологічних чинників (крім випадку, коли вид представлений однією популяцією), то окремі популяції, що перебувають у подібних екологічних умовах, будуть відрізнятися від інших популяцій того ж виду, які ростуть у різних умовах, за сукупністю ознак і властивостей, що дає змогу їм вижити й мати еволюційну перспективу, тобто стратегію. У цьому випадку стратегія життя виду може бути визначена лише тоді, коли будуть виявлені стратегії популяцій, які його формують. Іншими словами, стратегія життя виду — інтегрована характеристика стратегій і тактик його популяцій.
Термін «тактика» ми розуміємо як зміну однієї або декількох ознак популяції під дією певного конкретного чинника, наприклад викошування. Зокрема, у популяції Атіса топtапа під час скошування формуються особини з приземленими розетками — сінокісний тип тактики. Утворення видовжених листків розетки через затінення або перезволоження ґрунту — пригнічений тип тактики; зміна репродуктивного зусилля — репродуктивна тактика тощо.
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття . . . . . . . . . 17 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології . . . 19
- 2.2.1. Доісторичний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.2. Античний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.2. Холістичний напрямок . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття . . . . . . 77 3.2.3. Спеціалізація ніш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
- 7.2.3. Прісноводні біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 7.2.4. Морські біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість . . . . . . . . . . . 404 10.1.3. Хімічна промисловість . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
- 10.1.4. Металургійна промисловість . . . . . . . . . . . . 411 10.1.5. Машинобудівний комплекс . . . . . . . . . . . . . 414
- 10.2.1. Забруднення атмосфери . . . . . . . . . . . . . . . . 421 10.2.2. Забруднення гідросфери . . . . . . . . . . . . . . . . 424
- 12.1.1. Визначення природокористування . . . . . . . . 540 12.1.2. Види природокористування . . . . . . . . . . . . . 542
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг . . . . . . . 601 12.5.6. Екологічний аудит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
- Розділ 1 загальні проблеми екології
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття
- 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології
- 1.3. Методи екологічних досліджень
- 1.4. Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології
- Розділ 2 історія розвитку екології
- 2.1. Основні етапи становлення екології як науки
- 2.2. Передумови формування екології як науки
- 2.2.1. Доісторичний етап
- 2.2.2. Античний етап
- 2.2.3. Відродження
- 2.3. Напрямки розвитку екології
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок
- 2.3.2. Холістичний напрямок
- 2.3.3. Функціональний напрямок
- І біосфері.
- Розділ 3 аутекологія
- 3.1. Організм і середовище.
- 3.1.1. Екологічні чинники
- 3.1.2. Адаптації
- 3.1.3. Закономірності впливу екологічних чинників
- 3.2. Екологічна ніша
- 3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття
- 3.2.3. Спеціалізація ніш
- 3.2.4. Структуризація еконіш
- 3.3. Загальні принципи адаптації
- 3.3.1. Типи пристосування
- 3.3.2. Правило оптимуму
- 3.3.3. Комплексний вплив чинників
- 3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
- 3.3.5. Правило двох рівнів адаптації
- 3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів
- 3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
- 3.4. Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них
- 3.4.1. Тепло
- 3.4.3. Водне середовище
- 3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя
- 3.4.5. Ґрунт і рельєф
- 3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
- Розділ 4 демекологія (екологія популяцій)
- 4.1. Поняття популяції
- 4.2. Структура популяцій
- 4.2.1. Популяційний ареал
- 4.2.2. Кількість особин
- 4.2.3. Щільність популяції
- 4.2.4. Вікова структура
- 4.2.5. Статева структура
- 4.2.6. Просторова структура
- 4.2.7. Віталітетна структура
- 4.2.8. Етологічна структура
- 4.3. Динаміка популяцій
- 4.3.1. Динаміка чисельності
- 4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції
- 4.3.3. Виживання популяції
- 4.3.4. Швидкість відновлення популяції
- 4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції
- 4.3.6. Причини вимирання популяцій
- 4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
- 4.4. Керування популяціями та їх життєздатність
- 4.4.1. Життєздатність популяцій
- 4.4.2. Керування популяціями
- 4.4.3. Охорона популяцій
- 4.4.4. Експлуатація промислових популяцій
- 4.4.5. Моніторинг популяцій
- 4.5. Типи взаємодії між популяціями
- 4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра
- 4.5.2. Класифікація відносин між популяціями
- 4.5.3. Мутуалізм
- 4.5.4. Протокооперація
- 4.5.5. Коменсалізм
- 4.5.6. Різноманітність форм експлуатації
- 4.5.7. Хижацтво
- 4.5.8. Паразитизм
- 4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе
- 4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм
- Розділ 5 екосистемологія
- 5.1. Системний підхід в екології
- 5.1.1. Система. Загальні визначення
- 5.1.2. Складна система
- 5.1.3. Екосистема — основний об’єкт екології
- 5.2. Різноманіття живих систем
- 5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування
- 5.2.2. Біосфера як цілісна система
- 5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг
- 5.2.4. Рівні організації живої матерії
- 5.3. Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія
- 5.3.1. Регуляція біосистем
- 5.3.2. Екосистеми та біогеоценози
- 5.3.3. Компоненти екосистем
- 5.3.4. Природа та характеристики угруповань
- 5.3.5. Екологічний баланс
- 5.4. Консорції як елементарні екосистеми
- 5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
- 5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище
- 5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках
- 5.4.4. Гетеротрофні консорції
- Розділ 6 функціональна екологія
- 6.1. Роль кліматопу у функціонуванні екосистем
- 6.1.1. Загальні особливості кліматопу
- 6.1.2. Сонячна радіація
- 6.1.3. Газовий склад атмосфери та роль її складових у біосфері
- 6.1.4. Вологість атмосфери
- 6.1.5. Рух атмосфери
- 6.1.6. Атмосферні опади
- 6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки
- 6.3. Функціональна роль гідросфери
- 6.4. Роль фітоценозу в екосистемах
- 6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах
- 6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах
- 6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах
- 6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах
- 6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах
- 6.6. Функціональна роль зооценозу в екосистемах
- 6.6.1. Продукційна роль тварин
- Розділ 7 характеристика природних екосистем
- 7.1. Класифікація екосистем
- 7.2. Класифікація біомів
- 7.2.1. Визначення біома
- 7.2.2. Наземні біоми
- 7.2.3. Прісноводні біоми
- 7.2.4. Морські біоми
- 7.3. Лісові екосистеми
- 7.3.1. Загальні риси лісів
- 7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
- 7.3.3. Неморальні ліси
- 7.3.4. Хвойні ліси
- 7.4. Трав’яні типи екосистем
- 7.4.1. Степи, прерії
- 7.4.2. Лучні екосистеми
- 7.5. Болотні екосистеми
- Прикладні питання екології людини Розділ 8 екологічні особливості людини
- 8.1. Людина та тварини
- 8.2. Унікальні екологічні особливості людини
- 8.2.1. Глобальність (обмін ресурсами між популяціями)
- 8.2.2. Використання викопної первинної продукції
- 8.2.3. Використання атомної енергії
- 8.2.4. Залежність від вичерпних невідновних ресурсів
- 8.2.5. Створення техносфери як головного споживача ресурсів
- 8.2.6. Штучні біогеоценози — агросистеми, що субсидуються енергією з невідновних джерел
- 8.3. Біологічні особливості людини
- 8.4. Культурне успадкування
- 8.5. Екологічна криза сучасності
- 8.6. Демографічний вибух
- 8.7. Демографічний перехід
- 8.8. Чи можна обмежити чисельність населення Землі?
- 8.9. Екоконверсія
- Розділ 9 агроекологія
- 9.1. Агроекологія як окремий розділ екології
- 9.2. Основні екологічні проблеми сучасного землеробства
- 9.3. Шляхи вирішення екологічних проблем сільського господарства
- 9.4. Боротьба зі шкідниками
- Розділ 10 вплив промислової діяльності на середовище
- 10.1. Головні типи промислових виробництв, їхня характеристика
- 10.1.1. Теплові (тес) та атомні (аес) електростанції
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість
- 10.1.3. Хімічна промисловість
- 10.1.4. Металургійна промисловість
- 10.1.5. Машинобудівний комплекс
- 10.1.6. Транспорт і довкілля
- 10.2. Забруднення біосфери та екосистем
- 10.2.1. Забруднення атмосфери
- 10.2.2. Забруднення гідросфери
- 10.2.3. Забруднення ґрунту
- 10.2.4. Біозабруднення екосистем
- 10.3. Міграція інгредієнтів забруднення в екосистемах і організмах
- 10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми
- 10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції
- 10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози
- 10.5. Головні заходи убезпечення та знешкодження техногенного впливу на екосистеми (загальна оптимізація довкілля в індустріальних регіонах)
- 10.5.1. Екологізація виробництва
- 10.5.2. Очищення промислових викидів в атмосферу
- 10.5.3. Очищення промислових стоків
- 10.5.4. Екологічні заходи з оптимізації відпрацьованих земель і трансформованих екосистем
- 10.6. Засоби зберігаючої технології у виробництві
- 10.6.1. Агрономічні засоби зберігаючого обробітку земель
- 10.6.2. Зоотехнічні засоби попередження забруднення середовища
- 10.6.3. Технологічні засоби у промисловому виробництві — запорука збереження природного середовища (екологічно чисте виробництво)
- Розділ 11 урбоекологія
- 11.1. Об’єкт і предмет урбоекологічних досліджень
- 11.2. Природно-просторові ресурси міста
- 11.3. Місто як соціально-екологічна система
- 11.4. Міські біогеоценози
- 11.5. Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста
- 11.6. Місто як гетеротрофна екосистема
- 11.7. «Здоров’я» міської екосистеми
- 11.8. Криптоіндикаційна оцінка середовища (оцінка із застосуванням криптофітів)
- Розділ 12 оптимальне користування екосистемами та їхніми компонентами
- 12.1. Природокористування як наука
- 12.1.1. Визначення природокористування
- 12.1.2. Види природокористування
- 12.1.3. Природні ресурси та природні умови
- 12.1.4. Економічна оцінка природоресурсного потенціалу
- 12.1.5. Оцінка паливно-енергетичного ресурсу України
- 12.1.6. Нестача природних ресурсів
- 12.1.7. Забезпечення екологічно збалансованого природокористування в Україні
- 12.2. Раціональне використання природних ресурсів
- 12.2.1. Рослинні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.2. Тваринні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.3. Поняття про обсяги та порядок вилучення живих природних об’єктів
- 12.2.4. Охорона ґрунтів і заходи боротьби з ерозією
- 12.2.5. Раціональне використання надр землі
- 12.3. Експертна оцінка впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.1. Правові та нормативні основи експертної оцінки впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.2. Оцінка впливу проектованої (овнс) та здійснюваної (неео) антропогенної діяльності на компоненти довкілля
- 12.3.3. Оцінка впливу на довкілля за допомогою екологічного ризику
- 12.3.4. Особливості розробки та передачі на експертизу овнс та неео
- 12.3.5. Порядок і послідовність проведення екологічної експертизи впливу проектованої
- 12.4. Економічні аспекти природокористування
- 12.4.1. Оцінка природних ресурсів
- 12.4.2. Економічна оцінка екологічних збитків від забруднення
- 12.4.3. Еколого-економічна оцінка інвестицій
- 12.4.4. Економічні механізми охорони навколишнього середовища
- 12.5. Правові аспекти впливу діяльності людини на середовище
- 12.5.1. Екологічна стандартизація
- 12.5.2. Екологічна сертифікація
- 12.5.3. Екологічне нормування
- 12.5.4. Ліцензування екологічно значимої діяльності
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг
- 12.5.6. Екологічний аудит
- 12.5.7. Управління в галузі охорони навколишнього середовища
- 12.5.8. Державне управління
- Розділ 13 збереження природного середовища
- 13.1. Головні напрямки збереження природного середовища
- 13.1.1. Сучасний стан біологічного та ландшафтного різноманіття України
- 13.1.2. Охорона біорізноманіття як основа для збереження функцій екосистеми
- 13.1.3. Система заповідних об’єктів як засіб збереження природи
- 13.1.4. Рекультивація, ремедіація та заповідання відпрацьованих земель
- 13.1.5. Території та об’єкти природно-заповідного фонду як елементи національної екомережі
- 13.2. Глобальні екологічні проблеми і стан навколишнього середовища в Україні
- 13.2.1. Програма Організації Об’єднаних Націй з навколишнього середовища
- 13.2.2. Стан глобального навколишнього середовища
- 13.2.3. Антропогенне та техногенне навантаження на навколишнє середовище в Україні
- 13.3. Міжнародні та державні програми і законодавчі акти в галузі збереження середовища та раціонального використання природних ресурсів
- 13.3.1. Міжнародні програми та постанови про збереження природних ресурсів
- 13.3.2. Законодавчі акти України про збереження природи
- 13.3.3. Основні засади (стратегія) державної екологічної політики України на період до 2020 року
- 13.4. Сталий розвиток і його забезпечення
- 13.4.1. Концепція сталого розвитку, цілі та завдання
- 13.4.2. Забезпечення умов переходу України на засади сталого розвитку
- Екологія
- 61057, Харків, вул. Римарська, 21 а