7.3.4. Хвойні ліси
Поширення цих лісів пов’язане з пониженням середньорічних і середньозимових температур, зменшенням тривалості періоду вегетації у високих широтах. Проте нерідко їх формування обумовлене едафічним фактором — бідністю ґрунтів (у таких умовах листяні породи не можуть конкурувати із хвойними). Тому масиви хвойних лісів в екстремальних умовах трапляються у різних зонах, включаючи тропіки. У горах Середземномор’я вони характеризуються домінуванням видів роду ялівець (Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. foenicea), кипарис (Cupressus), кедр (Cedrus atlantica, C. libanotica), ялиця (Abies), сосни (Pinus pinaster, P. brutia, P. nigra).
Зона суцільного поширення хвойних лісів зветься бореальною і розміщена північніше неморальної. Хоча кількість опадів знижується з півдня на північ, але в умовах низької температури знижується також випаровування, що забезпечує високу вологість ґрунту, яка у цьому напрямку наростає. Тут середня температура понад +10 °С тримається лише 120 діб, що лімітує розвиток багатьох широколистяних порід, у той час як дрібнолистяні витримують такі умови. Так, для розвитку берези від появи листків до осіннього листопаду необхідно 114—145 діб (Rubnes, 1953). Бореальні ліси представлені темнохвойними ялинами (Picea abies, P. obovata, а в Північній Америці — Р. glauca), смереками (Abies alba, A. sibirica, а в Північній Америці— A. balsamea), сосною сибірською або кедровою (Pinus cembra) та світлохвойними соснами (Pinus sylvestris) й модринами (Larix europaea, L. dahurica, L. sibirica). Модрини відрізняються від інших хвойних порід тим, що у них опадає хвоя.
Модринові ліси займають найбільшу площу, а модрина сибірська (Larix sibirica) зростає у найбільш суворих умовах Якутії, де зимові температури досягають —65 °C, а перепад між літніми та зимовими температурами досягає 100 °С.
Якщо відносно зміни температур рекордсменом є Larix, то відносно затінення — Abies, а едафічних умов — Pinus. Сосна звичайна (Pinus sylvestris) зростає на бідних піщаних дюнах, верхових торф’яниках, кам’янистих осипах і крейдяних відшаруваннях, лише в оптимальних умовах на багатих ґрунтах вона поступається місцем конкурентнішим листяним породам. Натомість ялина (Picea abies) росте в умовах достатньо збагаченого вологого верхнього шару дерново-підзолистих, бурих чи торф’янистих ґрунтів, бо у неї поверхнева коренева система. По мірі зростання періоду вегетації, м’якої зими, океанічності клімату у ялини формуються широкі річні кільця, а опірність її деревини знижується. Проте, будучи
однією з найбільш тіньовитривалих порід, в оптимальних для неї умовах вона не має конкурентів.
Увесь цей комплекс факторів найкраще представлений у північних широтах, де хвойні ліси панують. Наявність вічнозеленого намету дерев визначає специфіку функціонування екосистем цього типу. Навіть узимку за позитивних температур хвоя дерев забезпечує функціонування фізіологічних процесів, пов’язаних із засвоєнням СО2 і виділенням О2.
Вертикальна структура типових хвойних лісів триярусна. Перший ярус (18—25 м) формує домінантна деревна порода з невеликою домішкою декількох видів. Зімкнутість крон варіює у широких межах: від щільних темнохвойних, під якими освітленість сягає 3 % у Рicea abies, до розріджених у Рinus sylvestris чи Larix sibirica на болоті, що втрачають властивості едифікатора. У хвойних дерев індекс листової поверхні вищий, ніж у листяних: для соснових лісів — 9,0—9,7, ялинових — 11, у той час як для листяних порід він дорівнює 4—7. Це означає збільшення у хвойних порід поверхні листкових пластинок на одиницю площі, а відтак перехоплення ними опадів. Щільна крона ялини затримує понад 50 % опадів. У темнохвойних лісах чагарниковий ярус відсутній, а в соснових його утворюють декілька видів (наприклад, Frangula alnus, Sambucus racemosa, Chamaecytisus ruthenicus). Трав’яночагарничковий ярус формують вічнозелені хамефіти (Thymus serpyllum, Calluna vulgaris, Antennaria dioica, Rhodococcum vitisidaea, Vaccinium myrtillus, Lycopodium clavatum) та гемікриптофіти, нерідко він суцільний. Це відрізняє його від травостою листяних лісів, у яких хамефіти трапляються рідко, але наявна синузія ранньовесняних геофітів. У зв’язку з цим оптимум квітування та розвиток трав у хвойних лісах зсунутий на літній період, наземний ярус практично існує цілий рік, а фізіологічні процеси тут мають вимушену перерву через випадання снігу. Цей розвиток у хвойних лісах відбувається більш-менш рівномірно, без весняного «вибуху» та різкого осіннього відмирання. Цьому сприяє і те, що температура на поверхні ґрунту завдяки вічнозеленому деревостану не має таких різких коливань (на відкритих місцях лише на 2 °С вища, ніж під наметом). Такому стабільному режиму сприяє і те, що у хвойних лісах накопичується набагато потужніший (до 10—15 см) шар підстилки, який формується більш-менш рівномірно у результаті опаду хвої, а розкладається протягом 5—7 років. Підстилка сприяє тому, що ґрунт тут промерзає на місяць пізніше, а глибина промерзання на 40 % менша, ніж на відкритих місцях.
Неодмінний компонент хвойних лісів — лишайниковомоховий покрив, який може бути суцільним. При цьому
2
лишайники — атрибут сухих бідних лісів і зростають там, де інші види рослин вже існувати не можуть (види родів Cetraria, Cladonia), а мохи, по мірі зростання вологості та кислотності, змінюються від типових зелених (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Rhitidiadelphus triquetrus) до довгомошних (Polytrichum commune) та сфагнових (Sphagnum sp.) на болотах.
Усі ці особливості нівелюють, згладжують різкі зміни впливу зовнішніх факторів, тому такі екосистеми характеризуються високою стабільністю, урівноваженістю.
Поверхневий стік у таких лісах вищий, ніж у листяних: 15—26 % у ялинових і 7 % у соснових, у той час як у листяних лише 1,6—4,0 %. Разом із цим моховий покрив і підстилка затримує 18 % опадів, а до ґрунту проникає 24—40 % опадів, які утримуються у його верхніх шарах.
Середній запас біомаси у зрілих свіжих хвойних лісах становить 200—250 т/га, середня продуктивність (приріст) — 3—5 т/га, середній опад у соснових лісах досягає 4,0, ялинових — 5,0 т/га. При цьому запас наземного покриву постійний і сягає 14—19 т/га, тобто 7—8 % від загального, що значно вище, ніж у листяних лісах. Запас підстилки — 10—50 т/га, тобто у 3—5 разів вищий, ніж у листяних лісах, де він досягає максимуму восени і знижується до мінімальних показників улітку. Підстилка у хвойних лісах має кислу реакцію, характеризується нижчою інтенсивністю розкладу гумусу, ніж у листяних лісах. У ній менше бактерій, а більше грибів. У цих ґрунтах переважають фульвокислоти, у той час як у неморальних — гумінові: відношення в них Карбону Сг:Сф знижується від 0,7 на півдні зони, до 0,2 на півночі. Її трансформація проходить швидше у верхніх горизонтах, ніж у нижніх: тут відбувається уповільнення процесу розкладу та формування потужного органічного шару грубого гумусу, а в сирих умовах — торфу. Оскільки в таких умовах сполуки нітрогену залишаються малодоступними для засвоєння рослинами, то цьому процесу сприяє мікориза грибів. У результаті у старих лісах, де приріст надземної біомаси припиняється, запаси підстилки наростають. Під хвойними лісами формуються дерново-підзолисті ґрунти, в яких виділяються горизонти грубого гумусу (А1) з високим його вмістом, підзолистий горизонт (Ае) та ілювіальний горизонт (В). Фульвокислоти сприяють вимиванню Fe2O3 та Al2O3 і накопиченню SiO2, що визначає власне процес опідзолення та формування елювіального підзолистого горизонту (Ае) та ілювіального горизонту (В) із колоїдами гумусу та згаданих сполук Fe2O3 та Al2O3. Такий склад ґрунтів суттєво впливає на склад мікробіоти. У кислому середовищі з переважанням
2
фульвокислот домінують гриби, у той час як під листяними лісами — бактерії. Оскільки нижче при значній насиченості води кисню стає менше, то іржаво-вохристі окисли Fe2O3 змінюються зеленувато-синюватими сполуками FeO, що формують глеєвий горизонт.
Таким чином, організація та функціонування екосистем хвойних лісів бореального типу суттєво відрізняються від листяних лісів неморального типу. Усі процеси (вегетація, формування опаду, розклад підстилки тощо), притаманні хвойним лісам, характеризуються згладженістю, а показники стабільністю, тобто меншою мірою, ніж у листяних лісах, реагують на сезонні зміни, що свідчить про вищу інертність перших і більшу динамічність других.
Усі лісові біоценози характеризуються тим, що їх енергетичний потенціал концентрується в біомасі, де і знаходиться регуляторний механізм, що визначає їх поведінку через формування потужного фітогенного поля. Функціонування цього типу систем характеризується стабільністю, високою інерційністю, прогнозованістю розвитку сукцесійних стадій. Кругообіг речовин відбувається за трьома циклами, що мають різну швидкість: однорічний (С1) — щорічний опад травостою, листя; малорічний (С2) — опад і розкладання гілок, підстилки; багаторічний (С3) — відмирання деревини. Активність кругообігу (частка відчужуваної біомаси від загальної) досягає 8—10 %, тобто лісові екосистеми надзвичайно стійкі завдяки високій інерційності великих запасів енергії та низькій швидкості її трансформації. За нашими підрахунками, біомаса лісів України відновлюється протягом 28,5 року, тобто у 14 разів повільніше, ніж трав’янистих ценозів.
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття . . . . . . . . . 17 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології . . . 19
- 2.2.1. Доісторичний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.2. Античний етап . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок . . . . . . . . . . . . . 46 2.3.2. Холістичний напрямок . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття . . . . . . 77 3.2.3. Спеціалізація ніш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
- 7.2.3. Прісноводні біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 7.2.4. Морські біоми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість . . . . . . . . . . . 404 10.1.3. Хімічна промисловість . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
- 10.1.4. Металургійна промисловість . . . . . . . . . . . . 411 10.1.5. Машинобудівний комплекс . . . . . . . . . . . . . 414
- 10.2.1. Забруднення атмосфери . . . . . . . . . . . . . . . . 421 10.2.2. Забруднення гідросфери . . . . . . . . . . . . . . . . 424
- 12.1.1. Визначення природокористування . . . . . . . . 540 12.1.2. Види природокористування . . . . . . . . . . . . . 542
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг . . . . . . . 601 12.5.6. Екологічний аудит . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
- Розділ 1 загальні проблеми екології
- 1.1. Визначення екології та її основні поняття
- 1.2. Предмет і об’єкт дослідження, структура екології
- 1.3. Методи екологічних досліджень
- 1.4. Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології
- Розділ 2 історія розвитку екології
- 2.1. Основні етапи становлення екології як науки
- 2.2. Передумови формування екології як науки
- 2.2.1. Доісторичний етап
- 2.2.2. Античний етап
- 2.2.3. Відродження
- 2.3. Напрямки розвитку екології
- 2.3.1. Редукціоністський напрямок
- 2.3.2. Холістичний напрямок
- 2.3.3. Функціональний напрямок
- І біосфері.
- Розділ 3 аутекологія
- 3.1. Організм і середовище.
- 3.1.1. Екологічні чинники
- 3.1.2. Адаптації
- 3.1.3. Закономірності впливу екологічних чинників
- 3.2. Екологічна ніша
- 3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші
- 3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття
- 3.2.3. Спеціалізація ніш
- 3.2.4. Структуризація еконіш
- 3.3. Загальні принципи адаптації
- 3.3.1. Типи пристосування
- 3.3.2. Правило оптимуму
- 3.3.3. Комплексний вплив чинників
- 3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму
- 3.3.5. Правило двох рівнів адаптації
- 3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів
- 3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій
- 3.4. Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них
- 3.4.1. Тепло
- 3.4.3. Водне середовище
- 3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя
- 3.4.5. Ґрунт і рельєф
- 3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища
- Розділ 4 демекологія (екологія популяцій)
- 4.1. Поняття популяції
- 4.2. Структура популяцій
- 4.2.1. Популяційний ареал
- 4.2.2. Кількість особин
- 4.2.3. Щільність популяції
- 4.2.4. Вікова структура
- 4.2.5. Статева структура
- 4.2.6. Просторова структура
- 4.2.7. Віталітетна структура
- 4.2.8. Етологічна структура
- 4.3. Динаміка популяцій
- 4.3.1. Динаміка чисельності
- 4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції
- 4.3.3. Виживання популяції
- 4.3.4. Швидкість відновлення популяції
- 4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції
- 4.3.6. Причини вимирання популяцій
- 4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій
- 4.4. Керування популяціями та їх життєздатність
- 4.4.1. Життєздатність популяцій
- 4.4.2. Керування популяціями
- 4.4.3. Охорона популяцій
- 4.4.4. Експлуатація промислових популяцій
- 4.4.5. Моніторинг популяцій
- 4.5. Типи взаємодії між популяціями
- 4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра
- 4.5.2. Класифікація відносин між популяціями
- 4.5.3. Мутуалізм
- 4.5.4. Протокооперація
- 4.5.5. Коменсалізм
- 4.5.6. Різноманітність форм експлуатації
- 4.5.7. Хижацтво
- 4.5.8. Паразитизм
- 4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе
- 4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм
- Розділ 5 екосистемологія
- 5.1. Системний підхід в екології
- 5.1.1. Система. Загальні визначення
- 5.1.2. Складна система
- 5.1.3. Екосистема — основний об’єкт екології
- 5.2. Різноманіття живих систем
- 5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування
- 5.2.2. Біосфера як цілісна система
- 5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг
- 5.2.4. Рівні організації живої матерії
- 5.3. Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія
- 5.3.1. Регуляція біосистем
- 5.3.2. Екосистеми та біогеоценози
- 5.3.3. Компоненти екосистем
- 5.3.4. Природа та характеристики угруповань
- 5.3.5. Екологічний баланс
- 5.4. Консорції як елементарні екосистеми
- 5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
- 5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище
- 5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках
- 5.4.4. Гетеротрофні консорції
- Розділ 6 функціональна екологія
- 6.1. Роль кліматопу у функціонуванні екосистем
- 6.1.1. Загальні особливості кліматопу
- 6.1.2. Сонячна радіація
- 6.1.3. Газовий склад атмосфери та роль її складових у біосфері
- 6.1.4. Вологість атмосфери
- 6.1.5. Рух атмосфери
- 6.1.6. Атмосферні опади
- 6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки
- 6.3. Функціональна роль гідросфери
- 6.4. Роль фітоценозу в екосистемах
- 6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах
- 6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах
- 6.5. Роль мікробоценозу в екосистемах
- 6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах
- 6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах
- 6.6. Функціональна роль зооценозу в екосистемах
- 6.6.1. Продукційна роль тварин
- Розділ 7 характеристика природних екосистем
- 7.1. Класифікація екосистем
- 7.2. Класифікація біомів
- 7.2.1. Визначення біома
- 7.2.2. Наземні біоми
- 7.2.3. Прісноводні біоми
- 7.2.4. Морські біоми
- 7.3. Лісові екосистеми
- 7.3.1. Загальні риси лісів
- 7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси
- 7.3.3. Неморальні ліси
- 7.3.4. Хвойні ліси
- 7.4. Трав’яні типи екосистем
- 7.4.1. Степи, прерії
- 7.4.2. Лучні екосистеми
- 7.5. Болотні екосистеми
- Прикладні питання екології людини Розділ 8 екологічні особливості людини
- 8.1. Людина та тварини
- 8.2. Унікальні екологічні особливості людини
- 8.2.1. Глобальність (обмін ресурсами між популяціями)
- 8.2.2. Використання викопної первинної продукції
- 8.2.3. Використання атомної енергії
- 8.2.4. Залежність від вичерпних невідновних ресурсів
- 8.2.5. Створення техносфери як головного споживача ресурсів
- 8.2.6. Штучні біогеоценози — агросистеми, що субсидуються енергією з невідновних джерел
- 8.3. Біологічні особливості людини
- 8.4. Культурне успадкування
- 8.5. Екологічна криза сучасності
- 8.6. Демографічний вибух
- 8.7. Демографічний перехід
- 8.8. Чи можна обмежити чисельність населення Землі?
- 8.9. Екоконверсія
- Розділ 9 агроекологія
- 9.1. Агроекологія як окремий розділ екології
- 9.2. Основні екологічні проблеми сучасного землеробства
- 9.3. Шляхи вирішення екологічних проблем сільського господарства
- 9.4. Боротьба зі шкідниками
- Розділ 10 вплив промислової діяльності на середовище
- 10.1. Головні типи промислових виробництв, їхня характеристика
- 10.1.1. Теплові (тес) та атомні (аес) електростанції
- 10.1.2. Гірничодобувна промисловість
- 10.1.3. Хімічна промисловість
- 10.1.4. Металургійна промисловість
- 10.1.5. Машинобудівний комплекс
- 10.1.6. Транспорт і довкілля
- 10.2. Забруднення біосфери та екосистем
- 10.2.1. Забруднення атмосфери
- 10.2.2. Забруднення гідросфери
- 10.2.3. Забруднення ґрунту
- 10.2.4. Біозабруднення екосистем
- 10.3. Міграція інгредієнтів забруднення в екосистемах і організмах
- 10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми
- 10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції
- 10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози
- 10.5. Головні заходи убезпечення та знешкодження техногенного впливу на екосистеми (загальна оптимізація довкілля в індустріальних регіонах)
- 10.5.1. Екологізація виробництва
- 10.5.2. Очищення промислових викидів в атмосферу
- 10.5.3. Очищення промислових стоків
- 10.5.4. Екологічні заходи з оптимізації відпрацьованих земель і трансформованих екосистем
- 10.6. Засоби зберігаючої технології у виробництві
- 10.6.1. Агрономічні засоби зберігаючого обробітку земель
- 10.6.2. Зоотехнічні засоби попередження забруднення середовища
- 10.6.3. Технологічні засоби у промисловому виробництві — запорука збереження природного середовища (екологічно чисте виробництво)
- Розділ 11 урбоекологія
- 11.1. Об’єкт і предмет урбоекологічних досліджень
- 11.2. Природно-просторові ресурси міста
- 11.3. Місто як соціально-екологічна система
- 11.4. Міські біогеоценози
- 11.5. Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста
- 11.6. Місто як гетеротрофна екосистема
- 11.7. «Здоров’я» міської екосистеми
- 11.8. Криптоіндикаційна оцінка середовища (оцінка із застосуванням криптофітів)
- Розділ 12 оптимальне користування екосистемами та їхніми компонентами
- 12.1. Природокористування як наука
- 12.1.1. Визначення природокористування
- 12.1.2. Види природокористування
- 12.1.3. Природні ресурси та природні умови
- 12.1.4. Економічна оцінка природоресурсного потенціалу
- 12.1.5. Оцінка паливно-енергетичного ресурсу України
- 12.1.6. Нестача природних ресурсів
- 12.1.7. Забезпечення екологічно збалансованого природокористування в Україні
- 12.2. Раціональне використання природних ресурсів
- 12.2.1. Рослинні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.2. Тваринні природні ресурси, їх використання, відтворення та збереження
- 12.2.3. Поняття про обсяги та порядок вилучення живих природних об’єктів
- 12.2.4. Охорона ґрунтів і заходи боротьби з ерозією
- 12.2.5. Раціональне використання надр землі
- 12.3. Експертна оцінка впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.1. Правові та нормативні основи експертної оцінки впливу проектованої та здійснюваної антропогенної діяльності на довкілля
- 12.3.2. Оцінка впливу проектованої (овнс) та здійснюваної (неео) антропогенної діяльності на компоненти довкілля
- 12.3.3. Оцінка впливу на довкілля за допомогою екологічного ризику
- 12.3.4. Особливості розробки та передачі на експертизу овнс та неео
- 12.3.5. Порядок і послідовність проведення екологічної експертизи впливу проектованої
- 12.4. Економічні аспекти природокористування
- 12.4.1. Оцінка природних ресурсів
- 12.4.2. Економічна оцінка екологічних збитків від забруднення
- 12.4.3. Еколого-економічна оцінка інвестицій
- 12.4.4. Економічні механізми охорони навколишнього середовища
- 12.5. Правові аспекти впливу діяльності людини на середовище
- 12.5.1. Екологічна стандартизація
- 12.5.2. Екологічна сертифікація
- 12.5.3. Екологічне нормування
- 12.5.4. Ліцензування екологічно значимої діяльності
- 12.5.5. Екологічний контроль і моніторинг
- 12.5.6. Екологічний аудит
- 12.5.7. Управління в галузі охорони навколишнього середовища
- 12.5.8. Державне управління
- Розділ 13 збереження природного середовища
- 13.1. Головні напрямки збереження природного середовища
- 13.1.1. Сучасний стан біологічного та ландшафтного різноманіття України
- 13.1.2. Охорона біорізноманіття як основа для збереження функцій екосистеми
- 13.1.3. Система заповідних об’єктів як засіб збереження природи
- 13.1.4. Рекультивація, ремедіація та заповідання відпрацьованих земель
- 13.1.5. Території та об’єкти природно-заповідного фонду як елементи національної екомережі
- 13.2. Глобальні екологічні проблеми і стан навколишнього середовища в Україні
- 13.2.1. Програма Організації Об’єднаних Націй з навколишнього середовища
- 13.2.2. Стан глобального навколишнього середовища
- 13.2.3. Антропогенне та техногенне навантаження на навколишнє середовище в Україні
- 13.3. Міжнародні та державні програми і законодавчі акти в галузі збереження середовища та раціонального використання природних ресурсів
- 13.3.1. Міжнародні програми та постанови про збереження природних ресурсів
- 13.3.2. Законодавчі акти України про збереження природи
- 13.3.3. Основні засади (стратегія) державної екологічної політики України на період до 2020 року
- 13.4. Сталий розвиток і його забезпечення
- 13.4.1. Концепція сталого розвитку, цілі та завдання
- 13.4.2. Забезпечення умов переходу України на засади сталого розвитку
- Екологія
- 61057, Харків, вул. Римарська, 21 а