7.3.3. Неморальні ліси

В умовах помірного та достатньо вологого клімату формуються неморальні широколистяні ліси. Існують три великих ексклави таких лісів: Європейський, Північно-Східно-Американський та Східноазійський. Два останні флористично багатші, ніж Європейський. Останній ексклав має найширший діапазон уздовж узбережжя Атлантичного океану від півночі Піренейського півострова до південної Скандинавії (58° пн. ш.), а в глибину материка звужується, доходячи до Уральських гір. В Європі із заходу на схід спостерігається закономірна зміна суцільного поширення головних домінантних порід: Fagus sylvatica, Quercus petraea (західні області України) — Carpinus betulus (до Дніпра) — Fraxinus excelsior (до Волги) — Quercus robur (до Уральських гір) — Tilia cordata і Acer platanoides (до Західного Сибіру). Ліси в цілому складені із чотирьох видів (бук, дуб, граб і липа), а останні — співдомінують. Більшість видів — анемофіли, лише липа та клен запилюються комахами. Деревостани одно-двоярусні, висотою до 25 м, часто монодомінантні. Головний фактор, який визначає конкуренцію цих порід, — світло. Залежно від потреб освітлення дерева ділять на тіньовитривалі та світлолюбні, що формують ряд: ялиця — бук — ялина — клен — граб — липа — в’яз — вільха — ясен — дуб — верба — сосна — береза — модрина. Для найбільш тіньовитривалих дерев необхідно до 30 % освітлення.

Лісові екосистеми характеризуються специфічним середовищем, обумовленим потужним впливом едифікатора деревного ярусу. У зв’язку з цим у них формується специфічний, досить стабільний флористичний склад, відмінний від складу відкритих місць довкола. Неморальні види дерев мають широкі листкові пластинки. Це впливає на освітлення у приземному шарі, що досягає 3—30 %, а також на розподіл опадів і поверхневий стік, який є низьким (1,6—4,0 %). Під густий намет дерев, при якому ще розвивається трав’яний покрив, проникає до 3 % світла. Крони дерев — регулятор усіх процесів, що відбуваються в лісі. Крім освітлення та опадів, крони регулюють і тепло: удень вони найбільше нагріваються, а вночі найбільше охолоджуються. Крони також регулюють проникнення води до ґрунту та вологість повітря. При опадах менше 5 мм густі крони не пропускають води до ґрунту, а крони ялини затримують 42—70 % опадів, бука — 13—21 % опадів. У дубовому лісі розвинутий ярус трав’яних рослин здатний затримувати вологу, яка дорівнює вазі рослин. Мохи затримують вологи в 3—30 разів більше своєї ваги, а підстилка затримує 7—10 % опадів. В результаті до ґрунту проникає 10—12 % загальної кількості опадів (Чубатий, 1968). Разом із цим, під кронами тримається висока вологість повітря, на 25 % вища, ніж на відкритих місцях.

У холодний період року крони втрачають свою регуляторну функцію. У цей період найвища температура фіксується у наземному шарі, а завдяки сніговому покриву, який тримається довше, ніж на відкритих місцях, ґрунт насичується вологою, яка потім, у міру розвитку крон, забезпечує вологість повітря під наметом. Усе це, з одного боку, сприяє формуванню середовища, яке суттєво відрізняється від навколишніх зовнішніх умов, а з іншого — уповільнює процеси, «гасить» флуктуаційні відхилення, тобто стабілізує стан екосистеми.

Такий режим визначає закономірності розвитку біоти протягом вегетаційного періоду. Весною, після танення снігу, у багатьох типах листяних лісів формується ранньовесняна синузія ефемероїдів-геофітів Galanthus, Scilla, Gagea, Anemone, Corydalis, Dentaria, Allium ursinum тощо. Весняні геофіти мають підземні запасаючі органи (кореневища, цибулини, бульби), розташовані недалеко від поверхні, тому навесні, коли поверхня ґрунту швидко прогрівається, вони інтенсивно розвиваються. Такий розвиток зумовлений не тільки хорошим освітленням, а й впливом інших чинників (достатнім запасом вологи у ґрунті, величиною асиміляції СО₂, яка досягає максимуму при температурі +5…+15 °С, а при температурі +15…+25 °С цей баланс стає від’ємним), що у другій половині весни зумовлює припинення їх росту та поступове відмирання наземної частини. Уже навесні до появи крон квітують інші види (Сarex pilosa, Pulmonaria, Viola, Galeobdolon luteum, Asperula odorata). Пізніше з’являється листя на кущах, а потім — на деревах. При цьому на низьких деревах і підрості листя з’являється раніше, ніж на високих дорослих деревах відповідного виду. Такі види дерев, як клен, розкривають листя на два тижні раніше, ніж граб чи липа, але раніше й припиняється ріст пагонів, що надає їм переваги у розвитку.

Паралельно зі змиканням, формуванням густого намету крон ефемероїди відмирають, і в трав’яному покриві лісів залишається до 20 видів. До них належать Aegopodium podagraria, Asperula odorata, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea та ще декілька видів. Однак серед них домінують 1—2 види, і загальне проективне покриття їх може бути високим (до 70 %).

У лісах при зрілих деревостанах (понад 100 років) фітомаса становить 240—300 і досягає 400 т/га. При цьому на листя припадає 2,0—4,5 т/га (1,3 %), гілки — 12—14 %, стовбури — 60—66 %, на кореневу систему — 14—20 %. Фітомаса трав’яного покриву складає 1—10 %, і найбільший показник вона має у старих лісах.

Важливим показником функціонування екосистем є її приріст — накопичення біомаси протягом року. При цьому у дерев спочатку спостерігається кульмінація приросту у висоту, пізніше — по діаметру, й в останню чергу — приріст біомаси деревини в цілому. У середньому річний приріст деревини стовбурів бука складає 6 т/га, а в окремих місцях досягає 8 т/га. В інших листяних порід цей показник нижчий. Найвищий приріст деревини у молодих лісах і знижується з їх віком. Так, у дубових лісах він досягає максимуму в 42— 56 років, а потім знижується, і до 100 років він практично припиняється, а в 120 стає від’ємним, і саме в цьому віці слід дерева рубати.

У функціонуванні лісових екосистем, формуванні лісових ґрунтів велику роль відіграє підстилка. На відміну від тропічних лісів, де запаси її низькі й протягом року одинакові, у неморальних лісах після опаду (середньорічний опад 4 т/га) її запаси в цілому досягають 5—15 т/га. У дуба листя розкладається через 2,5 року, ясена, граба, липи, клена — через 1,5 року.

Ґрунти під листяними лісами сірі лісові, рідше такі ліси зростають на дерново-підзолистих, а в горах — на бурих ґрунтах (рис. 7.3). У цих ґрунтах вміст гумусу становить 1,0—3,5 %; при цьому співвідношення між гуміновими та фульвокислотами досягає 0,8—1,3, що свідчить про високу мінералізацію нітрогену. Це найважливіший показник мінералізації ґрунтів, що залежить від вологості ґрунту та запасів підстилки, яка розкладається мікроорганізмами до мінеральних форм амонію NH₄⁺ або NO₃^—. Середня величина інтенсивності мінералізації гумусу становить 5 % на рік від його запасів і дорівнює 31 кг/га. Збагаченість гумусу нітрогеном середня та низька (C:N = 9,7—11,0). Нітрифікаційна здатність цих ґрунтів теж низька, що свідчить про дефіцит нітрогену, доступного для рослин. При високій вологості та поганій аерації частина нітрогену втрачається у формі газових сполук N₂, яку рослини не засвоюють. При низькій вологості чи низьких температурах процес розкладу гумусу теж уповільнюється. Таким чином, максимум розкладу підстилки відбувається при достатньому зволоженні та високій температурі, тобто в літні місяці. Для нормального функціонування екосистеми дубового лісу необхідно 450 мм/рік опадів, які йдуть на транспірацію та проникають у ґрунт. Цей показник відповідає річній кількості опадів у лісостеповій зоні.

Процеси кругообігу речовин, трансформації енергії, перетворення органічних форм нітрогену на мінеральні забезпечує редуцентний блок екосистем — мікроорганізми. Останні представлені грибами (1,0—1,5 т/га), актиноміцетами (0,7 т/га) та бактеріями (0,1—0,3 т/га). При цьому груба підстилка розкладається грибами та бактеріями, а потім у процес включаються інші гриби (актиноміцети). Інтенсивність і специфіка цих процесів залежать від вологості, температури та кислотності ґрунту. При вологості ґрунту понад 96 % і відсутності повітря аеробні процеси стримуються, а процеси окиснення йдуть анаеробним шляхом. У кислих ґрунтах більшу роль відіграють гриби, а в лужних — бактерії. У сірих лісових ґрунтах бактерії чисельно переважають над грибами. Таким чином, мікроорганізми забезпечують ті функції екосистем, які відбуваються у ґрунті. Про інтенсивність діяльності мік-

роорганізмів судять на основі виділення з ґрунту СО₂. При цьому велику роль у цих процесах відіграють дощові черви. У кислому середовищі нітрифікація не відбувається, тому відбувається накопичення органіки у вигляді торфу.

Велику роль у функціонуванні лісових екосистем відіграють тварини-консументи, що живляться як живими, так і відмерлими рослинами, і таким чином прискорюють процеси трансформації органіки та забезпечують певний перерозподіл цих речовин по горизонтах і трофічних ланцюгах. Біомаса тварин у лісах у 1000 разів менша, ніж автотрофного блоку, тобто становить 0,1 % їхньої ваги. На експериментальних полігонах дубових лісів у лісостепу отримано такі показники: біомаса рослиноїдних ссавців (копитних і гризунів) становить 2,2, хижаків — 0,1, птахів — 0,2 кг/га; при цьому ссавці споживають 327 кг/га біомаси, що становить 5 % річного приросту. При цьому близько 8 % фітомаси підліску з’їдали лосі. Сьогодні ситуація у наших лісах суттєво змінюється, бо дикі травоїдні копитні практично зникли; разом із цим в окремих масивах проводиться інтенсивне випасання свійських тварин, що суттєво впливає на хід сукцесій.