3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші

Не дивлячись на те, що сьогодні не існує вдалого визначення поняття «екологічна ніша», провідні екологи вважають, що концепція ніші — одне із ключових понять синтезу екологічної теорії, сфера великої кількості експериментальних робіт і теоретизування для розуміння законів співіснування видів у біоценозі. Як висловився Е. Піанка (1981), «поняття ніші пронизує всі сфери екології. Коли б термінові «екологічна ніша» не надавали так багато найрізноманітніших значень, то екологію можна було б визначити як науку про ніші».

Уявлення про еконішу, що розроблялося екологами англо-американської школи, пройшло певний еволюційний шлях і значно змінилося відносно початкового тлумачення. Разом із тим у процесі такої зміни постало чимало нових питань, які стимулюють подальший розвиток екології.

Термін «екологічна ніша» запропонував Ж. Гріннел (1917) для оцінки екологічної амплітуди декількох факторів, за якими конкурували американські пересмішники, тобто просторової функціональної оцінки розміщення видів, їх стації, оселища. Ч. Ельтон (1927) на основі уточнення цього поняття сформулював проблему вивчення структури угруповань, встановив співвідношення між зміною чисельності організмів (піраміда чисел) на різних трофічних рівнях, характер коливання чисельності популяцій. Тобто поняття «еконіша» фактично визначається поведінкою виду та місцем у біотичному середовищі існування, включаючи взаємовідносини з іншими видами. У 1934 році Г. Гаузе провів унікальні досліди щодо оцінки конкуренції на одноклітинних організмах і довів, що види, які займають одну й ту саму нішу, вступають у конкурентні відносини. Чим подібніші їх екологічні ніші, тим сильніша конкуренція, у результаті один вид витісняється іншим. Згідно із сформульованим принципом виключення, види з однаковою екологічною нішею співіснувати не можуть.

7

Підтвердженням цьому можуть бути дослідження Т. Шенера ящірок роду Anolis, що жили на одному із маленьких (8 км²) Багамських островів із рівнинним рельєфом і бідною рослинністю, тобто в більш-менш однакових умовах. Т. Шенер дав кількісну оцінку розподілу популяцій чотирьох видів за шістьма параметрами: 1) тип рослинності, у якому трапляється кожен вид; 2) діаметр гілок, де вони сидять, і висота їх розташування над поверхнею землі; 3) забарвлення кори гілок; 4) період знаходження серед листя; 5) види жертв, якими живиться ящірка; 6) розміри цих жертв. Хоча між усіма дослідженими видами спостерігались певні перекриття за вказаними шістьма ознаками, кожен вид відрізнявся від іншого новими потребами. Наприклад, A. sagrei — частково наземний вид, його особини часто відпочивають на маленьких гілках поблизу поверхні землі, A. distichus надає перевагу стовбурам і великим гілкам дерев, A. angusticeps — невеликим гілкам, розташованим високо над землею, A. carolinensis — листю і гілкам, які є поруч. Ящірки живляться різними комахами, павуками, плодами, а розмір їжі залежить від розміру голови — чим більші ящірки, тим більші об’єкти вони споживають і діапазон їжі у них ширший. A. distichus (середня довжина голови становить 12,6 мм) живиться комахами, A. sagrei (14,4 мм) — плодами, A. angusticeps (15,7 мм) та A. carolinensis (18,0 мм) потребує різноманітної їжі. Якщо A. angusticeps і A. distichus переважають в одному типі угруповань, то A. carolinensis і A. sagrei — в іншому. Таким чином, A. angusticeps і A. carolinensis, що потребують однакової дієти, живуть у різних місцях. Тобто якщо вони споживають один ресурс, то мають бути розподіленими в просторі та часі.

Таке зміщення підходу в трактуванні «екологічної ніші», яка визначається умовами існування виду, викликало критику. Так, Дайс (1952) продовжував розглядати це поняття як місце оселення виду, а оцінку функції вважав опосередкованою. Кларк (1954) запропонував розрізнити два різних значення еконіші: «функціональну нішу» та «нішу місця», тобто місця оселення виду. Свій підхід він аргументував тим, що різні види організмів виконують різні функції у біоценозі, але разом із тим одна і та сама функція у різних географічних регіонах може виконуватися зовсім різними, не спорідненими видами. Такі таксони він називав «екологічними еквівалентами» (наприклад, кактуси в Америці та молочаї в Африці).

Натомість Дж. Хатчинсон (1957, 1965) провів подальшу формалізацію цього поняття, розробив ясну та логічну її концепцію, запропонував розглядати «еконішу» як суму зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими видами організмів, тобто дав інтегральну її харак-

Рис. .. Модель екологічної ніші (Begon, Mortimer, 1989): а — одновимірна ніша (визначається температурою); б — двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю); в — тривимірна ніша

(визначається температурою, вологістю та величиною часточок ґрунту)

теристику. Така «сума» розглядалася як екологічний «гіперпростір» усередині біоценозу з певною кількістю осей, із яких для аналізу можна обрати окремі з них (рис. 3.4).

Дж. Хатчинсон розділив поняття «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша». Фундаментальна ніша — це той потенційно можливий гіперпростір, який може зайняти вид за відсутності конкуренції. У реальних умовах через конкуренцію вид займає якусь частину екологічного гіперпростору, що характеризує його реалізовану еконішу. Як приклад можна навести сосну, яка зростає у різноманітних умовах: оліготрофних болотах, на пісках, кам’янистих осипах, відкладах крейди, але відсутня за наявності родючих ґрунтів, бо там вона витісняється листяними породами, хоча штучно створені культури сосни трапляються всюди. Але коли під ними з’являється підріст листяних порід, сосна відновитися не може (рис. 3.5).

Таке трактування означає, що еконіша — характеристика (властивість) виду, а не місця, яке він заселяє. Тобто ми повинні говорити, що вид характеризується еконішею, а не еконіша заселена видом. У такому розумінні поняття «вільна», «заселена» еконіша втрачає сенс і є некоректними. На цьому наголошував Ю. Одум (1959), який визначив еконішу як статус виду в екосистемі, що визначається його адаптацією, екологічною функцією, поведінкою, а не місцем існування. Він підкреслював, що екологічна ніша організму визначається тим, що він робить, а не тим, де він живе. Його афоризм (екологічна ніша — «професія» виду, а місце існування — його «адреса») чітко відмежував ці поняття, і подвійне трактування еконіші чи оцінка її як місця існу-

вання втратило сенс, хоча підсвідомо часто використовується у сучасних екологів:

«…вид займає еконішу».

Подальший теоретичний крок у трактуванні поняття та дослідженні перекриття еконіш зробив Р. Макартур (1957), який обґрунтував принцип упаковки еконіш у біоценозі й продемонстрував зв’язок видової ємності угруповань з їх внутрішньою структурою. Іншими словами, новизна такого підходу полягає в тому, що Макартур звернув увагу на необхідність дослідження зовнішнього обмеження еконіш видів, механізми упаковки їх у біоценозі, тобто трактування еконіш із позиції елемент — система. Він писав, що будь-який новий вид, який з’являється у ценозі, збільшує кількість наявних у ньому екологічних ніш не лише за рахунок свого власного положення серед інших, але і через надання ресурсів для паразитів і хижаків, інших співмешканців тощо.

Рис. .5. Співвідношення між фундаментальною та реалізованою еконішами на прикладі сосни (Pinus sylvestris): 1 — фундаментальна еконіша сосни; 2 —еконіша листяних лісів; реалізована еконіша сосни: 1а — піщані відклади, 1б — крейдяні відклади, 1в — кам’янисті відклади, 1г — оліготрофні болота

Така оцінка структурування еконіш в екосистемах вивела цю проблему на ширший загал екологів, що займаються проблемами сукцесій, еволюції, структуризації екосистем. Особливе місце займають дослідники механізмів регуляції, причин, що забезпечить функціонування екосистем у просторово-часових вимірах.

На основі такого уявлення Р. Уїттекер (1980) сформулював закон максимуму щільності пакування екологічних ніш видів у біоценозі.