3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму

Якщо спільний вплив на організм двох чинників розшифровується відносно легко, то вплив складного багаточленного та динамічного комплексу чинників середовища на рівні сучасних знань поки що не піддається об’єктивній оцінці з прогностичною точністю. Проте для практичного уявлення про умови існування даного виду важливо, що чинники, необхідні для існування його особин, мають різне значення. Ще в середині XIX ст. відомий німецький хімік Ю. Лібіх, розробляючи систему застосування мінеральних добрив, сформулював правило мінімуму, відповідно до якого можливість існування даного виду в певному районі та ступінь його «процвітання» залежать від чинників, представлених у найменшій кількості. Зрозуміло, це правило стосується не всіх чинників, а лише ресурсів.

З урахуванням ряду поправок правило мінімуму найчастіше наводиться у формулюванні відомого німецького еколога А. Тінеманна (1939): «Із усіх необхідних чинників середовища той визначає щільність популяції даного виду живих істот, який впливає на стадію розвитку, що має найменшу екологічну валентність, причому впливає в кількості або інтенсивності, найбільш далекій від оптимуму». Це формування стосується як ресурсів, так і умов.

У природі закономірності, що лежать в основі правила мінімуму, визначають багато важливих моментів географічного поширення, морфології, екології та фізіології тварин і рослин. Саме лімітуючі екологічні чинники у низці випадків обмежують проникнення виду до тих або інших типів оселищ. У багатьох випадках «екологічні бар’єри» формували в історії видів їх сучасні ареали. Вище згадувалось обмеження поширення низки видів на північ у зв’язку з глибиною снігового покриву. Нестача джерел вологи, наприклад, жорстко обмежує можливість заселення аридних зон малорухливими тваринами.

На базі пристосування до лімітуючих чинників в еволюції ряду таксонів виникли екологічні конвергенції та паралелізми, коли у різних (у тому числі неспоріднених) групах виникають однотипні морфологічні або фізіологічні особливості. Наприклад, фізіологічні адаптації до дефіциту кисню викликають схожі адаптації у різних, далеко не споріднених, групах тварин. Однонаправлені зміни властивостей гемоглобіну у напрямі підвищення його спорідненості до кисню спостерігаються у ряду видів риб, з одного боку, і у високогірних ссавців — з іншого. Перебудова типів метаболізму Нітрогену при зміні водного середовища на повітряне характеризує багато таксонів безхребетних і хребетних тварин. Подібного роду паралелізми легко пояснюються пристосуванням до одних і тих самих лімітуючих чинників середовища, що визначають саму можливість існування в даних умовах. Таким чином, принципових шляхів адаптації до певного чинника небагато; адаптивні механізми повністю запрограмовані фізико-хімічною природою даного чинника.

В еволюції великих таксонів адаптація до лімітуючих чинників нерідко визначала найфундаментальніші перебудови морфології та фізіології. Так, вихід хребетних тварин на суходіл був неможливий без подолання двох принципових лімітуючих чинників: малої щільності середовища та низької його вологості. У водному середовищі, щільність якого можна співставити зі щільністю тіла тварин, організми плавають, і локомоторна система функціонує лише для надання тілу поступального руху. У повітряному середовищі такий принцип локомоції виявився непридатним. Завдяки малій щільності повітря наземні тварини притиснені до субстрату вагою власного тіла. Еволюційно це завдання вирішувалося шляхом формування кінцівок типу важелів, здатних одночасно забезпечити функцію опори на субстрат і функцію поступального руху. Низька вологість повітряного середовища лімітувала функціонування водного типу дихальної системи, оскільки створювала постійну загрозу висихання поверхні дихального епітелію. Пристосування до дихання в новому середовищі — поява легенів. У легеневих тварин дихальний епітелій не сполучається з повітряним середовищем, а пов’язаний із ним вузькими повітряними шляхами, забезпеченими системою залоз, що зволожують поверхню дихального епітелію та повітря, що підводиться до нього. Одночасно йшли еволюційні перебудови покривів, спрямовані на зниження витрат вологи через поверхню тіла. Аналогічні за принципом, хоча і засновані на інших морфологічних особливостях, пристосування формувалися у ряду таксонів безхребетних тварин під час освоєння повітряного місця існування.