3.3.5. Правило двох рівнів адаптації

Організм, як і будь-яка інша біологічна система, перебуває у складних і мінливих умовах середовища, з яким підтримує безперервні та життєво важливі взаємозв’язки, засновані на обмінних процесах. Стійкість організму, його відносна самостійність (індивідуальність), так само як і здійснення повсякденних функцій, залежать від того, наскільки структура та фізіологічні властивості організму зберігають свої головні особливості на тлі зовнішніх умов, що змінюються. Саме в цьому полягає принцип гомеостазу на рівні організму.

Поняття гомеостазу давно використовується у фізіології. Спочатку припускалось, що комплекс адаптивних реакцій забезпечує постійність внутрішнього середовища організму. Звідси виник і сам термін, який перекладається як «однаковий стан». Пізніше з’ясувалося, що сталість внутрішніх параметрів організму відносна, динамічна. Функціонування численних механізмів адаптації вже само по собі викликає певні зміни внутрішнього середовища. Тому вірніше вважати, що гомеостаз — стан динамічної рівноваги організму із середовищем, при якому організм зберігає свої властивості та здатність до здійснення життєвих функцій на фоні змінних зовнішніх умов. Цей стан досягається в результаті функціонування двох генеральних адаптивних систем, що діють на основі різних принципів.

Очевидно, якщо зовнішні умови протягом достатньо тривалого часу зберігаються більш-менш постійними (зберігають сталий режим коливань навколо якогось середнього рівня), то в організмі функції (життєдіяльність) стабілізуються на рівні, адаптивному відносно цього середнього (типового) стану середовища.

Відмінності клімату визначають географічні відмінності налаштування функціональних систем організмів, тобто різний рівень стабілізації адаптивних систем. Закономірна зміна середніх умов у часі або просторі спричиняє перехід на інший рівень стабілізації (сезонні температурні адаптації, зміна типів осморегуляції при анадромних і катадромних міграціях риб). Але повної ідентичності умов, їх абсолютної повторюваності у природі не буває. У цьому випадку відхиленням конкретних умов від середнього статистичного рівня відповідатимуть функціональні адаптації, що лабільно компенсують ці відхилення і спрямовані на забезпечення максимальної ефективності функціонування організму в межах даного стабілізованого стану. Здатність до функціональних адаптацій тим вища, чим лабільніший даний чинник у природних умовах існування виду. Ця обставина відбивається на величині властивого для виду діапазону змін чинника, що витримують особини, тобто на його екологічній валентності.

За принциповим екологічним значенням адаптивні механізми можна розділити на дві групи.

1. Механізми, що забезпечують адаптивний характер загального рівня стабілізації окремих функціональних систем і організму в цілому щодо генералізованих і стійких параметрів місця існування.

2. Лабільні реакції, що підтримують відносну постійність загального рівня стабілізації шляхом увімкнення адаптивних функціональних реакцій під час відхилення конкретних умов середовища від середніх характеристик.

Ці дві системи, два рівні адаптації діють спільно; їхня взаємодія забезпечує точне «припасування» функцій організму до конкретного стану чинників середовища, а зрештою — стійке його існування в умовах складного та динамічного середовища.

Такі ж принципові механізми виявляються і на надорганізмених рівнях. Загальною формою доповнення розглянутої схеми шляхів адаптації до процесів еволюційного перетворення крупних таксонів є розроблена акад. О. М. Сєверцовим (1939) концепція ароморфозів та ідіоадаптацій, використання якої набагато ширше, ніж це зазвичай уважається. У подальшому буде показано можливість застосування правила двох рівнів адаптації до популяцій і біоценозів. Можна стверджувати, що біологічні системи будь-якої складності адаптуються до умов функціонування двома способами: шляхом лабільних функціональних адаптацій у межах сталого рівня стабілізації системи та шляхом зміни цього загального рівня стабілізації.

Ці два шляхи відображають «стратегію» і «тактику» адаптивного процесу й відповідають масштабам коливань зовнішніх умов. У принципі умови середовища, що викликають необхідність адаптивної відповіді, можуть бути виражені або відносно нетривалими (іноді незакономірними) відхиленнями різних параметрів від їх середніх значень, або стійкими змінами середнього рівня (режиму) умов навколишнього середовища.