17.6. Регуляція чисельності популяції

Кількісна характеристика популяції визначається числом особин та їх біомасою —незалежно від площі (або об'єму води), яку вона займає. Причому між чисельністю і біомасою немає прямої залежності: біомаса популяції, що складається з великої кількості дрібних форм, може бути значно меншою, ніж популяція з менш численних, але сформованих із більших за розмірами особин. Популяції одних і тих самих видів, які мешкають у різних екологічних умовах, можуть істотно відрізнятись як за чисельністю, так і за біомасою. У більших за розмірами водних об'єктах популяції, як правило, численніші, більш багатий їх генофонд, і вони мають ширші можливості присто­сування до змін умов середовища. Навіть за екстремальних умов, коли невеликі популяції в менших водоймах повністю зникають, у значно більших за розміром водоймах зберігається частина популяції, яка поступово відновлює свою чисельність.

Внаслідок конкуренції чисельність популяції може різко спадати. Тому важливою є проблема мінімальної життєздатності популяції, тобто визначення найменшої чисельності особин, яка б гарантувала їх існування протягом досить тривалого часу. Зниження щільності нижче певного рівня несе в собі загрозу остаточного витіснення такої нечисленної популяції іншими. Необхідно також мати на увазі, що кожна популяція входить до складу угруповань гідробіонтів (ценозів), а їх стабільне існування можливе лише за умови певних кількісних співвідношень усіх його компонентів.

Динаміка чисельності популяцій і екологічні механізми, які її визначають, пов'язані із змінами співвідношень між плодючістю (народжуваністю) і смертністю. Популяції рослинних і тваринних організмів виявляють тенденцію до постійного зростання чисельності. Але між плодючістю і середньою величиною смертності особин існує кореляція на видовому рівні. Гідробіонти, що їх знищують численні хижаки, мають мало шансів пройти через всі стадії розвитку — від народження і до фізіологічне обумовленого періоду смерті, тому у них еволюційно закріпилася висока плодючість. Так, самиці комара пискуна (Culex pipiens) протягом весняно-літнього сезону дають до трьох поколінь по 200—300 особин у кожному. Місяць-риба (Mola mola) відкладає до 300 млн пелагічних ікринок, абсолютна більшість яких виїдається тваринами багатьох видів. В той же час акули відкладають протягом сезону розмноження всього кілька яєць, але вкритих міцною оболонкою, і вони зберігаються до самого виходу з них личинок. З цих прикладів можна зробити висновок, що видові параметри плодючості відображають середній рівень смертності, який характерний для кожного виду протягом тривалого часу.

Закономірності регуляції чисельності популяцій формувались у процесі еволюції гідробіонтів. Тому тут чітко проявляється зв'язок ендогенних і екзогенних складових пристосування популяцій до змін умов існування. Такі екологічні фактори, як температура води, її солоність, світловий період можуть істотно змінювати не тільки спрямованість-метаболічних процесів, але й характер розмноження гідробіонтів. У багатьох безхребетних може відбуватись перехід від безстатевого до статевого розмноження. При статевому розмноженні плодючість, як правило, знижується, але зате підвищується життєстійкість нащадків.

На зміни таких умов середовища, як тривалість світлового періоду або солоність води, коловертки та інші безхребетні реагують змінами характеру розмноження, що слід розглядати як екологічну адаптацію. В залежності від умов існування співвідношення статей в популяціях при двостатевому розмноженні можуть бути різні.

За сприятливих температурних умов і достатнього забезпечення кормами в популяціях безхребетних розмноження відбувається лише партеногенетично, тобто без участі самців (ациклічна). Якщо протягом року поряд із партеногенетичним відбувається і статеве розмноження, воно має назву моноциклічного. У тих же випадках, коли протягом року одна самиця відкладає при статевому розмноженні кілька кладок яйцеклітин, розмноження називають поліциклічним. У пересихаючих водоймах відтворення популяцій відбувається переважно статевим способом.

За сприятливих умов у середовищі коловертки та деякі ракоподібні розмножуються партеногенетично, тобто без участі самців. При дефіциті кормів або несприятливих умовах середовища в популяції з'являються самці, і популяція переходить до статевого розмноження. Цей спосіб менш продуктивний і стримує розвиток популяції, незабезпеченої кормами. Якщо ж партеногенетичні самиці відкладають яйця, з яких виходять також самиці, то й далі продовжується партеногенез. При погіршанні умов існування з'являються так звані «міктичні» самиці. Вони відкладають яйця, з яких виходять самці, або яйця, які тривалий час можуть знаходитись у неактивному стані, і тому чисельність популяції не збільшується. Це один з шляхів регуляції чисельності популяцій. Він дуже поширений у гіллястовусих ракоподібних з родів дафнія, церіодафнія, моїна та багатьох інших родів, а також у коловерток. У природних умовах в популяціях цих організмів статеве і партеногенетичне розмноження може відбуватись одночасно або чергуватись в залежності від забезпеченості кормами та зміни інших умов середовища. При погіршанні умов існування починає переважати статеве розмноження і ріст популяції призупиняється.

Для прісноводних ракоподібних характерним є фільтраційний тип живлення. У зв'язку з цим популяція фільтраторів може опинитись у дуже несприятливих умовах, якщо у водоймі велика каламутність води. Ракоподібні нездатні відокремлювати органічні частинки від неорганічних і заковтують їх залежно від розміру частинок. Тому підвищення каламутності може призводити до надходження в травну систему рачків неорганічних речовин, які різко порушують процес травлення, внаслідок чого популяція втрачає здатність до відтворення. При хімічному забрудненні фільтратори накопичують отруйні речовини, зменшується їх плодючість і, зрештою гинуть від отруєння.

Про вплив умов середовища на плодючість свідчать спостереження за зяброногими ракоподібними артемією соляною (Artemia salina), які можуть жити у високомінералізованих водах (до 200 %). Як і інші представники ракоподібних, вони можуть розмножуватись як статевим, так і безстатевим шляхом. При статевому розмноженні утворюються яйця, які, проходячи через статеву систему, покриваються міцною оболонкою і перетворюються в цисти. Життєздатність цист може зберігатись до 2 — 3 років, що відіграє важливу роль у збереженні популяцій артемій в умовах значних коливань умов середовища. Потрапляючи в сприятливі умови, цисти проходять повний цикл дроблення, і з них виходять личинки (наупліуси), які через ряд стадій перетворюються в рачків. Плодючість артемій залежить від коливань солоності води. При солоності 115 % у водоймі виявляється до 72 % самиць, які виношують яйця або ембріони. При збільшенні солоності до 140 %о таких самиць залишається лише 49 % , а із збільшенням солоності до 180 %о — не більше 15 %.

Популяції водяних тварин самі регулюють свою чисельність і тим самим пристосовуються до змін умов середовища через репродуктивні процеси. Поповнення популяції може відбуватись завдяки народжуваності та міграції з інших місць. У водному середовищі перехід до складу популяції мігруючих організмів того ж виду — явище досить поширене, причому найлегше пристосовується при такому переході молодь мігрантів.

Стабільна популяція формується при збалансованому співвідношенні народжуваності і смертності. Динаміка чисельності популяції свідчить про тісний зв'язок особливостей біології виду і умов його існування. Вона є інтегральним показником ефективності усіх форм взаємодії виду з абіотичними факторами середовища.