14.2. Фіксація автотрофними і гетеротрофними організмами. Фотосинтез.

Метаболічна роль діоксиду вуглецю тісно пов'язана з фотосинтезом — одним із найважливіших процесів біосфери.

Процес фотосинтезу в гідросфері залежить від діяльності різних фотосинтезуючих організмів. До них належать зелені і пурпурні бактерії, прохлорофіти, деякі галобактерії, а також водорості: діатомові, евгленофітові, зелені, динофітові, криптофітові, золотисті, жовтозелені та інші. Фотосинтез у цих організмах відбувається за участю хлорофілу та інших пігментних речовин. Виняток становлять галобактерії, у яких цю функцію виконує білковий комплекс бактеріородопсину.

У водоростей і вищих водяних рослин фотосинтез відбувається з виділенням кисню. У фототрофних бактерій в процесі фотосинтезу О2 не утворюється, оскільки замість води донором електронів виступають сульфіди та тіосульфат.

Для водоростей, вищих водяних рослин, в яких вода служить донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу має такий вигляд:

6СО₂+12Н₂О світло/хлорофіл С₆Н₁₂О₆+6О₂+6Н₂О

При проходженні цієї реакції накопичується вільна енергія:

СО₂+Н₂О світло/хлорофіл (СН₂О)+О₂+Δ_q

де Δ_q — енергія, що дорівнює 470 кДж для 1 моля вуглецю. Процес фотосинтезу складається з двох стадії: світлової і темпової. У світловій стадії енергія сонячної радіації використовується для утворення аденазинтрифосфорної кислоти [АТФ] і аденазиндифосфорної кислоти [АДФ] і високоенергетичних переносників електронів.

Під час темпових реакцій, які каталізуються відповідними ферментами, енергетичні продукти (АТФ), що утворились під час світлових реакцій, використовуються для перетворення С0₂ в глюкозу. Перетворення С0₂ в органічні речовини отримало назву фіксація вуглецю. Вуглекислота фіксується в карбоксильних групах органічних сполук, але не в хлорофілі. Такими первинними продуктами фіксації СО₂ є фосфогліцерат та фосфорний ефір рибулози. У процесі фотосинтезу важливим ланцюгом перетворення світлової енергії в хімічну є поглинання світла хлорофілом.

Існує кілька форм хлорофілу, які відрізняються молекулярною структурою. Для синьозелених водоростей і всіх еукаріотів основним фотосинтезуючим пігментом є хлорофіл а. У зелених і евглен офітових водоростей, вищих водяних рослин існують два пігменти — хлорофіл а і хлорофіл b. Наявність двох пігментів значно розширює спектр поглинання світла в процесі фотосинтезу. Деякі водорості, зокрема діатомові і бурі, замість хлорофілу Ь мають хлорофіл с. У автотрофних організмів у перетворенні енергії приймають участь, крім хлорофілів, і інші пігменти — каротиноїди та фікобіліни.

Тривалий час вважалося, що СО₂ для організму тварин є шкідливим кінцевим продуктом обміну речовин, а його наявність у воді може викликати у гетеротрофних організмів тільки отруєння. Проте встановлено, що не тільки у автотрофних, але й у гетеротрофних організмів СО₂ може використовуватись у реакціях карбоксилювання для побудови органічної біомаси.

Існує певний зв'язок між інтенсивністю перебігу реакцій карбоксилювання в організмі риб і концентрацією розчиненого діоксиду вуглецю у воді. Найбільш інтенсивно СО₂ утилізується в реакціях карбоксилювання в органах, для яких характерним є біосинтетична спрямованість метаболічних процесів. Так, вміст вуглецю (¹⁴С) найбільший у гепатопанкреасі риб (короп). Він у 6 разів перевищує відповідні показники тканин нирок, в 13 разів — зябер, у 18 — селезінки, в 27 — міокарда і у 83 рази - скелетних м'язів. У метаболічних реакціях синтезу органічних сполук, крім діоксиду вуглецю як субстрату реакції карбоксилювання, важлива роль належить іонам-активаторам або інгібіторам карбоксилаз.

У різних водяних тварин реакція карбоксилювання збігається з біосинтетичною спрямованістю обміну речовин в окремих органах. У двостулкових молюсків таким органом є мантія, в якій утилізація СО₂ пов'язана з утворенням карбонатно-кальцієвої структури черепашки.

Встановлення метаболічної ролі С0₂ у водяних тварин, як і раніше у теплокровних, свідчить про загальнобіологічне значення реакцій карбоксилювання. Оптимальна концентрація СО₂ у водному середовищі є важливим екологічним фактором, необхідним для нормальної життєдіяльності гідробіонтів різних трофічних рівнів.