logo
GE

15.2. Азотфіксація у водних екосистемах

Основну масу азоту на Землі (4,6*1017 т) становить молекулярний азот атмосфери. Його засвоєння за допомогою мікроорганізмів-азотфіксаторів називають азотфіксацією.

Молекулярний азот повітря у водних екосистемах можуть засвоювати лише діазотрофи, тобто мікроорганізми, до яких належать 2 роди архебактерій, 38 родів бактерій і 20 родів синьозелених водоростей (ціанобактерій). Найважливіші серед них — бактерії родів Azotobacter, Clostridium, актиноміцети роду Frankia, деякі синьозелені водорості, а також симбіотичні бактерії роду Rhizobium.

Засвоєння атмосферного N2 мікроорганізмами базується на ферментативних процесах за участю нітрогенази, яка каталізує азотфіксацію. Про значення азотфіксації свідчать розрахунки Дж. Постгейта [127], згідно з якими протягом року таким шляхом на Землі утворюється 108 — 109 т біологічного азоту. Це становить приблизно 90 % азоту суші, який перебуває в кругообігу.

Основним джерелом азоту, що надходить до живих організмів, є атмосферний азот, біологічно фіксований ґрунтовими, морськими і прісноводними мікроорганізмами. У водних екосистемах автотрофні і гетеротрофні мікроорганізми можуть здійснювати азотфіксацію як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Процес азотфіксації включає розщеплення молекули азоту на два атоми. При цьому витрачається енергія на активацію азоту в реакції за схемою:

2N2+6H2->4NH3+53,8 кДж/моль.

Ця реакція каталізується ферментом нітрогеназою, яка інактивується за наявності кисню. У водоймах, особливо у донних відкладеннях, такі процеси відбуваються досить активно за участю анаеробних бактерій роду Clostridium.

Здатність до азотфіксації мають деякі сульфатредукуючі, фотосинтезуючі та метаноутворюючі бактерії. Вони найбільш поширені в морських екосистемах.

Як і азотфіксуючі бактерії, мікроводорості утилізують азот за участю фермента нітрогенази. Більшість синьозелених водо­ростей, здатних до азотфіксації, мають нитчасту структуру. В них знаходяться великі товстостінні клітини — гетеро-цисти, в яких немає продукуючої кисень фотосистеми. Для них характерним є дуже низький вміст або повна відсутність фотосинтетичних біліпротеїнів, які визначають колір водоростевих клітин. Тому гетероцисти виділяються своєю блідістю на фоні більш яскраво забарвлених клітин синьозелених водоростей. Важливою морфофункціональною особливістю гетероцист є те, що в їх стінках є гліколіпіди, які здатні зв'язувати кисень. Останнє має виняткове значення в процесах фіксації азоту синьозеленими водоростями, оскільки кисень інактивує ферментативну активність нітрогенази, без якої не може утилізуватись газоподібний азот. Наявність зв'язуючих кисень гліколіпідів у стінках гетероцист поряд із спожи­ванням кисню на дихання водоростевих клітин забезпечує синьозеленим водоростям анаеробні умови, необхідні для фіксації N2.

Азотфіксація притаманна і деяким морським водоростям, які не мають гетероцист. Такі водорості утворюють колонії, або нитчасті сплетіння, всередині яких створюються анаеробні умови, необхідні для нітрогеназної активності та утилізації газоподібного азоту.