logo
GE

17.5. Чисельність та біомаса популяцій гідробіонтів. Методи їх встановлення

Кожна видова популяція — це сукупність деякої кількості особин, що заселяють певний біотоп або акваторію. Кількість особин одного виду, що припадає на одиницю об'єму водної маси або поверхні води чи дна, називається чисельністю популяції. Вона виражається кількістю екземплярів на 1 дм3, 1 м3 або 1 м2. Величина ця не є постійною, оскільки популяції гідробіонтів розподіляються у водному середовищі вкрай нерівномірно і до того ж дуже динамічні в часі.

На просторовий розподіл планктонних популяцій впливають течії, коливання рівня води, зміни температури, освітленість, прозорість і каламутність водних мас, погодні умови, розподіл заростей макрофітів і багато інших чинників. Просторовий розподіл бентонтів зумовлюється рельєфом донного ґрунту, його замуленістю, загальною структурою донних відкладень та іншими особливостями дна водойм як життєвого середовища. Динаміка та зміни чисельності популяції в часі пов'язані з їх власними життєвими циклами, протягом яких популяції змінюють біотопи, мігруючи з одних частин водойм в інші, а в річках і каналах та інших лотичних екосистемах виносяться з верхніх ділянок у нижні.

Тому чисельність популяції - відносна величина, вона коливається протягом навіть короткого часу в досить широкому діапазоні і в одному і тому ж місці ніколи не буває постійною. До уваги беруться не абсолютні показники чисельності, а їх відносний рівень, який свідчить про масовість чи обмеженість розмноження певних видів, а також про те, що популяція більш чи менш численна в порівнянні з іншими співчленами даного біоценозу або екосистеми в цілому в досліджуваний період.

Біомаса кожної популяції — це сума індивідуальних мас усіх її співчленів. Вона визначається як добуток чисельності на біомасу представників кожного окремого виду і виражається для планктону в міліграмах на кубічний дециметр води (мг/дм3) або в грамах на кубічний метр чи на одиницю площі водного дзеркала (г/м2). Біомаса бентосу і окремих популяцій, і біоценозу в цілому розраховується на 1 м2 площі дна, а при дослідженні великих водойм — на 1 га (кг/га).

Біомаса всього співугруповання (фітопланктону, зоопланктону, фітомікробентосу чи зообентосу) визначається як сума біомас популяцій, що входять до його складу.

Як і чисельність, біомаса популяції міняється в часі і просторі. Вона має відносне значення, вказуючи на провідну чи другорядну роль даної популяції в складі співугруповання.

Для визначення чисельності та біомаси гідробіонтів застосовуються методи кількісного обліку.

Проведення кількісного обліку різних екологічних груп гідробіонтів (фіто- і зоопланктону, фіто- і зообентосу та інших угруповань) вимагає підготовлених фахівців. У загальних рисах такий облік може бути окреслений як процес, що складається з кількох етапів:

Кількість і розміщення станцій на водних об'єктах різного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповніше репрезентували всю досліджувану екосистему з її різноманітними біотопами або певну зону водойм (пелагіаль, дно тощо). На кожній станції відбирається певний об'єм води (звичайно 0,5—1 дм3 при дослідженні фітопланктону, 50—100 дм3 — зоопланктону або проби донних відкладень з певної площі при дослідженні бентосу). Зібрані проби планктону фіксують 4 %-ним формаліном, 96 %-ним етиловим спиртом або спеціальними фіксаторами (наприклад, розчином Люголя — розчином йоду в йодистому калії — для фітопланктону).

Проби фітобентосу відбирають з певної площі (звичайно 10 см2) за допомогою спеціальних знарядь (здебільшого у вигляді трубок). Перифітон збирають з певної площі субстрату або фітомаси вищої водяної рослинності.

Проби зообентосу спершу промивають від ґрунту на спеціальних ситах, що відрізняються розмірами вічок, і розкладають у пробірки або невеликі склянки, також з фіксацією 4 % -ним формаліном. Усі проби етикетують, вказують на етикетці місце, дату і час забору проб. Відповідні дані заносять також у журнал, де кожна проба має свій номер. У журналі записують основні екологічні чинники в момент забору проб (температуру води і повітря, погоду, освітленість тощо). Якщо проводився паралельний гідрохімічний аналіз, вказують також вміст кисню, рН та інші показники, що визначаються в польових умовах. Обов'язково записується засіб лову і об'єм профільтрованої води (для планктону) або кількість дночерпакових проб (для бентосу). Для проб бентосу вказується характер ґрунту (мул, пісок тощо). Відомості щодо інших компонентів екосистем, які досліджуються, отримують за допомогою спеціальних методик, якими користуються відповідні фахівці (мікробіологи, гідроботаніки тощо).

Наступним етапом кількісного обліку є камеральне опрацювання гідробіологічних проб. Воно розпочинається з визначення видової приналежності організмів під бінокуляром (більших за розміром організмів) або візуально (найбільших, наприклад, молюсків). Дрібні гідробіонти, які складають планктон, мікробентос тощо, досліджуються під мікроскопом.

Визначення видової приналежності гідробіонтів вимагає знання систематики відповідних груп та морфології видів, причому дослідники звичайно спеціалізуються на певних систематичних групах рослин чи тварин. При визначенні видів користуються апробованими визначниками. В останні роки зроблені спроби розробити комп'ютеризовані методи визначення гідробіонтів (зокрема риб) в діалоговому режимі, що імітує класичний хід визначення (запитання—відповідь). Проте метод може бути застосований лише в тому випадку, коли всі детермінуючі ознаки видно ззовні. Для визначення деяких груп гідробіонтів об'єкти треба попередньо препарувати під мікроскопом, щоб знайти визначальні ознаки, наприклад, у веслоногих раків ознакою є будова п'ятої пари ніг, у личинок хірономід — будова так званих глоткових зубів тощо.

Кількісний облік планктону проводять у спеціальних камерах (камера Нажотта — для фітопланктону, камера Богорова для зоопланктону), які мають фіксований об'єм. Для цієї мети часом застосовують камери, прийняті в медичних дослідженнях крові (камери Горяєва, Тюрка, Тома—Цейса, Бюркера та ін.). Для обліку фітопланктону і мікрофітобентосу також застосовують і рахункові пластинки, куди з проби спеціальною піпеткою (штемпель-піпетка) відбирають певний об'єм води.

Для незвичайних у водному об'єкті видів гідробіонтів роблять мікрофотографії.

Зоопланктон досліджують також експрес-методами, вони дають змогу проводити облік більш оперативно — не в камерах, а в цілій пробі, вилитій у чашку Петрі, яку послідовно переміщують під об'єктивом бінокуляра і підраховують усі організми (метод «полів зору»).

Для практичних цілей, коли треба оцінити загальний рівень розвитку планктону, наприклад в рибоводних ставках, можна обмежуватись підрахунком загальної кількості планктонтів у пробі або диференціювати лише великі таксони (наприклад, у складі зоопланктону — гіллястовусих, веслоногих і коловерток). З контрольною метою в ставковому рибництві застосовують також традиційний метод «сирого об'єму», тобто визначення об'єму планктону в цілому (фіто- і зоопланктону), який осідає в мірному циліндрі за добу з проби, зконцентрованої з 50—100 дм3, що дає змогу визначити рівень розвитку планктону та його динаміку в досліджуваній водоймі протягом вегетаційного періоду. Таким чином оцінюється маса сестону, що включає всі завислі у товщі води частинки: організми фіто- і зоопланктону та детрит (неживі органомінеральні частинки).

Коли ж проводиться повне камеральне опрацювання планктону, то треба зробити перерахунок отриманих цифр на певний об'єм води, при цьому слід мати на увазі, що підраховується кількість організмів лише в частині проби з її загального об'єму. Цю кількість організмів потрібно помножити на коефіцієнт, який дорівнює об'ємові концентрованої проби, поділеному на об'єм частини, в якій підрахована кількість організмів, і поділити на об'єм відібраної первинної проби. Розрахункова формула має бути такою:

N=nq/ν

де N - чисельність, екз./дм3; n — підраховане число планктонтів; q — коефіцієнт; v — об'єм відфільтрованої води (або первинної проби), дм3.

Далі визначається біомаса планктонних організмів.

Якщо проведено детальний видовий аналіз проби і підрахована чисельність видів, то сумарна біомаса розраховується як сума біомас окремих видів. Вона виражається в міліграмах на 1 дм3 води і може бути перерахована на більший об'єм (м3). Для таких розрахунків розроблено і наводяться в літературі спеціальні таблиці, де вказано величини біомаси особин кожного виду з диференціацією за статтю, віком і розміром. Крім того, запропоновані спеціальні формули залежності біомаси окремих видів зоопланктонних організмів від розмірів (алометричні залежності). Щоб ними користуватися, необхідно розміри тіла безхребетних вимірювати за допомогою окуляр-мікрометра.

Біомаса популяції є сумою біомас усіх стадій розвитку її співчленів (наприклад, у веслоногих раків — п'ять так званих наупліусних стадій, статево недозрілі та статево дозрілі самиці; у гіллястовусих — молодь, або ювеніси, статево недозрілі самиці, партеногенетичні самиці, ефіпіальні самиці). Щоб розрахувати біомасу популяції, треба чисельність кожної стадії помножити на індивідуальну біомасу. В стандартних таблицях подається «суха» біомаса, яка може відрізнятися від розрахункової, але прийнято вважати, що співвідношення сирої та сухої біомаси становить 10:1, тобто 90 % тіла безхребетних — це вода.

Біомаса фітопланктону рахується дещо інакше: індивідуальну біомасу представників кожного окремого виду водоростей визначають за геометричними формулами, умовно ототожнюючи форму клітини водорості з формою подібної геометричної фігури, наприклад, кулі, циліндра тощо. Біомасу планктонних водоростей визначають шляхом множення підрахованої чисельності кожного виду на індивідуальну біомасу, а далі підраховують сумарну біомасу.

Процедури встановлення чисельності та біомаси зообентосу істотно не відрізняються, але чисельність бентонтів розраховується без проміжних формул, оскільки підраховується кількість особин кожного виду в цілій пробі, а відповідні показники перераховуються на площу дна з враховуванням площі захоплення дночерпаком. Наприклад, малий дночерпак Петерсена, прийнятий у дослідженнях гідробіологів, має площу захоплення 0,01 м2, а перерахунок робиться на 1 м2. Перерахунок біомаси на більші площі, наприклад такі, що вимірюються в гектарах, потребує значної кількості станцій, бо бентос розподілений в донних відкладеннях вкрай нерівномірно.

Біомаса бентонтів встановлюється або шляхом безпосереднього зважування висушеної до постійної маси проби (загальна біомаса) або як сума біомас особин кожного окремого виду. Для масових видів зообентосу також розроблені довідкові таблиці або формули залежності маси від розмірів тіла, що спрощує відповідні розрахунки. Встановлено також Р/В-коефіцієнти основних бентосних видів безхребетних тварин Р/В-коефіцієнт - це приріст біомаси популяції Р за час t, віднесений до її середньої біомаси В за цей же час.

Значне ускладнення вносять у такі розрахунки повітряно-водяні гідробіонти, наприклад, хірономіди. Пройшовши личинкову стадію, вони перетворюються в дорослих комах (імаго) і вилітають з водойм.

Одноразовий кількісний облік дає лише випадкову вибірку, з якої не можна робити остаточних висновків щодо чисельності і біомаси популяції. Для одержання вірогідних даних необхідно відбирати проби на встановлених станціях регулярно з інтервалами щонайменше 10 днів. Тоді отримується інформація про динаміку популяцій і вимальовується реальна картина змін їх чисельності, що відбуваються протягом певного періоду.

Така динаміка може бути виражена графічно в декартових координатах, де на осі абсцис відкладаються дати, а на осі ординат — чисельність або біомаса популяцій або ценозу в цілому. Враховуючи великий діапазон коливань цих параметрів, У багатьох випадках доводиться застосовувати логарифмічну або напівлогарифмічну шкалу, яка дає можливість поєднувати в одному графіку великі (наприклад, тисячі і десятки тисяч особин в одиниці об'єму) і малі (десятки - сотні) значення чисельності. Це особливо істотно при дослідженні планктону і оцінці його ролі як кормової бази риб.

Внаслідок кількісного обліку та статистичного опрацювання отриманої за його допомогою інформації чітко вимальовується відносна роль кожної популяції в угрупованні, тобто структура біоценозів, що здебільшого має ієрархічний характер: за відносною величиною чмсельності або біомаси виділяються провідні види (домінанти, або лідери), субдомінанти, проміжні види (адомінанти) та другорядні (аутсайдери).