15.5. Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль у кругообігу азоту у водних екосистемах

Процес розкладу органічних азотистих речовин, або амоніфікація, незалежно від джерел їх надходження у водойми, відбувається за участю мікроорганізмів і закінчується утворенням вільного аміаку (NH₃). У процесі життєдіяльності та загибелі гідробіонтів у водойми потрапляє багато азотвмісних органічних речовин. Вони мінералізуються за допомогою гнилісних бактерій, уробактерій, актиноміцетів, грибів. Це один із найважливіших етапів кругообігу азоту в природі, який приводить до збагачення ґрунту, донних відкладень і води легко засвоюваними формами азоту.

Важливою ланкою процесу амоніфікації є ферментативний гідроліз органічних речовин до більш простих сполук, які можуть засвоюватись гідробіонтами в метаболічних процесах. Розщеплення органічних речовин у водному середовищі під дією мікроорганізмів характеризується як процес розкладу. Внаслідок гниття з відмерлих рослин і тварин та різних білоквмісних залишків утворюються мінеральні сполуки. У процесі розкладу органічних речовин беруть участь різні групи бактерій, зокрема, анаеробні, факультативне анаеробні (Bacillus cereus, В. subtilis, Proteus vulgaris) та облігатно анаеробні (Clostridium putrificum) та інші бактерії й деякі види мікроскопічних грибів.

За допомогою протеолітичних ферментів мікроорганізми розщеплюють білки до амінокислот (процеси дезамінування, декарбоксилювання) і приводять до утворення NH₃, H₂S, C0₂, органічних кислот, амінів та інших сполук, у тому числі речовин, які мають неприємний гнилісний запах (індол, скатол, меркаптани). Саме цим пояснюється неприємний гнилісний запах донних відкладень малопротічних водойм та застійних зон озер і водосховищ.

Утворений внаслідок біохімічних процесів аміак окиснюється під дією нітритних бактерій родів Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нітрит-іонів (з можливим утворенням азотистої кислоти).

На другій фазі автотрофної нітрифікації нітрит-іони окиснюються за допомогою мікроорганізмів Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus у нітрат-іони. Внаслідок таких перетворень азотиста кислота, утворена на першій фазі процесу нітрифікації, окиснюється до азотної кислоти, а при взаємодії останньої з іонами Na⁺ і К⁺ перетворюється у нітрати.

Описані вище перетворення білоквмісних органічних речовин характерні як для наземних, так і для водних екосистем. Внаслідок таких реакцій в орному шарі сільськогосподарських угідь, в які вносяться органічні та мінеральні добрива, може утворюватись за літо до 300 кг/га нітратів, які не тільки засвоюються сільськогосподарськими рослинами, але й вимиваються дощами. Такі землі є джерелом надходження алохтонних нітратів з водозбірної площі до водних екосистем.

У водойми азот може надходити також у вигляді сульфату амонію (NH₄)₂SO₄ та нітрату амонію NH₄NO₃ (амонійної селітри), які використовуються в сільському господарстві як мінеральні добрива. Такі добрива застосовуються також у ставковому рибництві і вносяться безпосередньо в стави.

Нітрифікація відіграє важливу роль у кругообігу азоту в природі. Вона доводить до завершення процес мінералізації органічних речовин у водних екосистемах. Засвоєння азоту рослинними гідробіонтами може відбуватись лише після перетворення органічних сполук, які поступово переходять у солі азотної кислоти та солі амонію.

У процесі кругообігу азоту в біосфері відбувається не тільки нітрифікація, а й денітрифікація, тобто мікробіологічний процес відновлення окиснених сполук азоту (N0₂^-, NO₃^- ) до газоподібних азотистих речовин і, нарешті, до вільного азоту (N₂). Ці перетворення відбуваються внаслідок життєдіяльності бактерій родів Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Paracoccus, Thiobacillus та деяких інших факультативних анаеробів, які за відсутності кисню використовують нітрити (NO₂^- ) та нітрати (NO₃^- ) як кінцеві акцептори електронів (анаеробне дихання). Цей процес каталізується ферментами редуктазами. У ході денітрифікації під дією бактерій, які при дефіциті кисню можуть віднімати його від солей азотної кислоти, частина зв'язаного азоту із придатної для засвоєння зеленими рослинами форми (нітрати) переходить у непридатну (вільний азот). Таким чином, денітрифікація завершує цикл кругообігу азоту.

Фосфор у водних екосистемах