19.4. Методи визначення вторинної продукції
Важливою характеристикою водних екосистем є вторинна продукція, або продукція популяцій водяних тварин. До неї належить продукція гетеротрофних організмів, які живляться готовою органічною речовиною. Зокрема, це продукція організмів другого і наступних трофічних рівнів. Крім водяних тварин до цих рівнів входять бактерії і гриби. Вторинна продукція включає тканини соматичного та генеративного росту, екскрети, відчужені елементи тіла (злущений епітелій, слизові покриття тощо). Виходячи з цього, вторинну продукцію можна розглядати як підсумок асиміляції кормових продуктів у процесі енергетичного обміну.
Продуктивність популяції водяних тварин залежить як від умов існування, так і від її розмірно-вікової структури. За цим показником популяції поділяються на ряд типів. Так, до моноциклічних відносяться гідробіонти з коротким періодом розвитку, які народжуються практично в один і той же час. До таких популяцій належать, зокрема, популяції веслоногих ракоподібних (Copepoda) з низьким рівнем індивідуальної організації. Другий тип — популяції, в яких одночасно присутні особини різних вікових груп. Це, як правило, великі двостулкові молюски, більшість видів риб, у яких досить тривалий період розвитку і дуже короткий період розмноження. У таких популяціях в стадії статевої зрілості знаходиться одночасно кілька поколінь, що робить їх вікову структуру досить різноманітною.
Третю групу популяцій становлять гіллястовусі планктонні ракоподібні та деякі інші види, які розмножуються безперервно протягом усього вегетаційного періоду, їх популяції при переході з однієї стадії розвитку в іншу не втрачають свою біомасу в результаті елімінації, а навпаки, вона зростає внаслідок переходу молоді у старшу групу.
До четвертої групи належать популяції видів, які характеризуються безперервним поліциклічним розмноженням і коротким періодом індивідуального розвитку (коловертки, найпростіші, бактерії). Наприклад, для більшості представників класу Rotatoria тривалість життя становить 5—10 діб. Такі коловертки, як Brachionus calyciflorus, В. rubens, та деякі інші відкладають досить великі за розміром яйця вже через добу після народження, але і в постембріональному періоді розвитку, при досягненні зрілості вони відрізняються за масою тіла.
Поділ популяцій водяних тварин на чотири типи має істотне значення при виборі методів розрахунку швидкості утворення продукції, яка формується популяцією за певний проміжок Часу.
Визначення вторинної продукції або накопичення біомаса (енергії) на рівні консументів здійснюється декількома методами: 1) за збільшенням біомаси (плюс біомаса вилучення, або елімінації) за певний проміжок часу в розрахунку на одиницю об'єму води чи площі дна; 2) за інтенсивністю газообміну (при параболічному типі росту гідробіонтів); 3) за динамікою добового приросту особин одного розміру з урахуванням їх біомаси, чисельності і середніх розмірів. Добова продукція бактерій та інших гідробіонтів, які діляться надвоє, визначається за швидкістю розмноження з урахуванням середньої чисельності популяції [48].
Розглянемо деякі з названих методів розрахунку вторинної продукції. Так, для популяцій бентосних тварин (молюски, хірономіди тощо), у яких показники росту особин є лінійною функцією віку, користуються формулою Бойсен-Йенсена [121]:
Р = Ве+В2+В1
де Р — продукція; Ве — елімінована біомаса, яка дорівнює похідній величині від чисельності загиблих особин та їх середньої біомаси; В2 і В1 — біомаса на початку і в кінці періоду спостережень.
Цей метод дає змогу розраховувати продукцію популяцій видів водяних тварин, у яких можна розрізняти окремі покоління або когорти. Наприклад, якщо потрібно розрахувати продуктивність популяції Calanus finmarchicus за рік, враховується зниження чисельності кожного покоління у ній. При цьому маса елімінації визначається за зменшенням чисельності особин за рік та середньою біомасою кожної з елімінованих особин. У тих же випадках, коли наявна біомаса за розрахунковий час не змінюється, вважається, що продукція популяції дорівнює її елімінації.
Для визначення продуктивності популяцій з поліциклічним типом розмноження користуються методом, який базується на даних про ріст особин, їх темп розмноження та вікову структуру популяцій [91]. Зокрема, він перспективний при розрахунках продуктивності популяцій планктонних ракоподібних (різних видів дафній, моїн тощо). Сумарну продукцію Р за конкретний період часу можна розрахувати із застосуванням цього методу:
Р=Рs+ Pg,
де Ps — соматична продукція; Рg — продукція за рахунок розмноження.
Соматична складова продукції визначається показниками росту організмів, що входять до популяції. Зв'язок між лінійними розмірами і масою організмів виражається таким рівнянням:
W = qLb
де W - маса тварини, мг сирої маси; q - константа, яка дорівнює масі гідробіонта при довжині тіла 1 мм; L — лінійний розмір, мм; b — показник форми тіла.
Показник q для багатьох планктонних ракоподібних може бути виведений заздалегідь і введений у спеціальні таблиці, які прискорюють проведення розрахунків. Це ж стосується і показника форми тіла Ь. У тих випадках, коли показники росту водяних тварин не пов'язані із змінами форми тіла, b = 3. Відношення лінійного розміру до маси може зменшуватись або збільшуватись залежно від алометричної форми тіла. Так, якщо форма тіла стає менш подовженою або більш подовженою, то відповідно b > 3 або b < 3. За допомогою вказаного методу можна знайти величину добового приросту біомаси для певних вікових стадій зоопланктонтів. Це досягається шляхом множення добового приросту на кількість особин у кожній віковій групі та подальшого простого арифметичного складання одержаних результатів. Так отримується величина соматичної продукції популяції. Що ж стосується генеративного росту, пов'язаного із розмноженням, то його величина визначається за формулою:
Pg = NFq/D,
де АГ — чисельність самиць, які розмножуються; F - кількість яєць в одній кладці; q — маса одного яйця, мг; D — тривалість розвитку яйця, діб.
Проведення розрахунків вторинної продукції із застосуванням цього методу вимагає знання біології відповідних видів. Для визначення тривалості життя окремих вікових стадій певних популяцій у природних водоймах. Г. Г. Вінбергом [80] запропонований фізіологічний метод розрахунку продукції, основою якого є показник середньодобової швидкості споживання кисню. Цей метод дає змогу оцінювати продукцію тварин, у яких ріст проходить за параболічним законом, відома чисельність, маса тварин, залежність інтенсивності обміну від маси, калорійність особин та значення коефіцієнта використання корму другого порядку К2. Величина середньодобової продукції виводиться із співвідношення
Р = NWRK2/l— К2 ,
де N — число тварин у популяції; W — їх маса; R — середньодобова швидкість обміну (за поглинанням кисню); К коефіцієнт використання засвоєного корму на ріст.
Коефіцієнт К2 визначається із наведеного нижче рівняння
К2 = dW/dt-1/A ,
де dW/dt — швидкість валового росту; А — швидкість асиміляції корму, яка залежить від раціону та його засвоєння [48].
Наведемо ще один спосіб розрахунку середньої швидкості нарощування продукції за одиницю часу (годину, добу, сезон, рік) на конкретну дату спостереження. При розрахунках приймається до уваги, що популяція розділена на п вікових груп, кожна з яких має початкову Wi-1 і кінцеву масу особин Wi При цьому враховується тривалість стадії розвитку Di Для статевих продуктів (яєць) і = 0.
Вікові групи розбиваються з таким розрахунком, щоб у кожній групі збільшення ваги та зміни чисельності особин описувались лінійними функціями. За таких умов середній приріст ваги за добу може бути виражений як
(Wi- Wi-1)/Di
де Di — час перебування організмів у конкретній розмірно-віковій групі або час проходження даної стадії розвитку.
У цьому випадку середня швидкість нарощування продукції і-вікової групи
P(t)=(Wi- Wi-1)Ni/Di
де Ni — чисельність особин i-вікової групи.
- Основні одиниці виміру, що застосовуються в гідроекології
- Глава 1. Гідросфера та її екологічна зональність
- Загальна характеристика гідросфери
- Запаси (розподіл) води в гідросфері
- Екологічна зональність Світового океану та морів
- 1.3. Екологічна зональність континентальних водойм
- 1.4. Екологічна зональність річкових систем
- 2.1. Екосистема як структурно-функціональна складова біосфери
- 2.2. Угруповання гідробіонтів окремих екологічних зон водних екосистем
- Глава 3 Бактерії і віруси
- 3.1. Бактерії
- 3.2. Віруси.
- Глава 4. Водорості (Algae)
- 4.1. Екологічні форми водоростей
- 4.2. Синьозелені водорості (Cyanophyta)
- 4.3. Діатомові водорості (Bacillariophyta)
- 4.4. Зелені водорості (Chlorophyta)
- 4.5. Харові водорості (Charophyta)
- 4.6. Динофітові водорості (Dinophyta)
- 4.7. Криптофітові водорості (Cryptophyta)
- 4.8. Евгленофітові водорості (Euglenophyta)
- 4.9. Золотисті водорості (Chrysophyta)
- 4.10. Жовтозелені водорості (Xanthophyta)
- 4.11. Червоні водорості, або багрянки (Rhodophyta)
- 4.12. Бурі водорості (Phaeophyta)
- 4.13. Рафідофітові водорості (Raphydophyta)
- Глава 5. Вищі водяні рослини
- 5.1. Загальна характеристика
- 5.2. Екологічні угруповання
- Глава 6. Водяні безхребетні тварини
- 6.1. Найпростіші (Protozoa)
- 6.2. Губки (Porifera)
- 6.3. Кишковопорожнинні (Coelenterata)
- Плоскі черви (Plathelminthes). Турбелярії (Turbellaria )
- 6.6. Круглі черви, або первиннопорожнинні (Nemathelminthes). Нематоди (Nеmatoda) і коловертки (Rotatoria)
- 6.8. Водяні членистоногі (Arthropoda)
- 6.9. Молюски (Mollusca)
- 6.10. Щупальцеві, або червоподібні, організми (Tentaculata, або Vermoidea)
- 6.11. Щетинкощелепні, або морські стрілки (Chaetognatha)
- 6.12. Голкошкірі (Echinodermata)
- Глава 7. Рибоподібні та риби (Pisces)
- 7.1. Екологічні особливості формування іхтіофауни
- 7.2. Рибоподібні
- 7.3. Хрящові риби (Chondrichthyes)
- 7.4. Хрящові ганоїди (Chondrostei)
- 7.5. Справжні кісткові риби (Teleostei)
- Глава 8. Динаміка водних мас та її роль у водних екосистемах
- 8.1. Водні маси як компонент гідрологічної структури водойм і водотоків
- 8.2. Типізація водних об'єктів та їх гідрологічна характеристика
- 8.3. Роль течій у формуванні структури біоценозів та функціонуванні водних екосистем
- Глава 9. Гідрофізичні фактори у водних екосистемах
- 9.1. Фізико-хімічні властивості води та їх екологічне значення
- 9.2. Термостабільні властивості води
- 9.3. Щільність води
- 9.4. В'язкість води і поверхневий натяг
- 9.5. Забарвлення води
- 9.6. Температурний та термічний режим водних об'єктів
- 9.7. Льодовий режим
- 9.8. Світло та його роль у функціонуванні водних екосистем
- 9.9. Седиментація, осадоутворення та формування донних ґрунтів
- 9.10. Роль гідрофізичних факторів у життєдіяльності гідро біонтів
- Глава 10. Сольовий склад вод та адаптація до нього гідробіонтів
- 10.1. Класифікація природних вод за сольовим складом
- 10.2. Сольовий склад океанічних і морських вод
- 10.3. Сольовий склад континентальних вод
- Класифікація якості поверхневих вод суші та естуаріїв за критеріями іонного складу [34]
- 10.4. Евригалінні і стеногалінні гідробіонти
- 10.5. Осмотичні фактори середовища та осморегуляція у гідробіонтів
- 10.6. Адаптація гідробіонтів до водно-сольових умов середовища
- Глава 11 Іонні компоненти та їх екологічна роль
- 11.1. Неорганічні елементи океанічних, морських і прісних вод
- 11.2. Натрій, калій і цезій у водних екосистемах
- 11.3. Кальцій у водних екосистемах
- Метаболічна роль кальцію та шляхи його надходження в організм гідробіонтів
- 11.4. Магній у морських і континентальних водах
- 11.5. Сірка природних вод та процеси сульфатредукції
- Глава 12. Мікроелементи водних екосистем та їх біологічна роль
- 12.1. Гідробіонти як біоконцентратори мікроелементів
- Вміст заліза у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (г на 1 кг сухої маси) водойм Дністра і
- Роль заліза у ферментативних реакціях та процесах дихання гідробіонтів
- Вміст міді у воді (мкг/дм3) і одних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних водних об'єктів України [31, 73, 74]
- 12.4. Марганець
- 12.5. Цинк
- Вміст цинку у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних об'єктів України [31, 73, 74]
- 12.6. Кобальт
- 12.7. Кадмій, хром, алюміній
- Вміст хрому у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних об'єктів України [73, 74]
- Глава 13 Кисень гідросфери та його роль у водних екосистемах
- 13.1. Кругообіг. Формування кисневого режиму
- 13.2. Розкладання органічних речовин та формування якості води
- 13.3. Роль кисню у життєдіяльності гідробіонтів.
- 13.4. Особливості використання гідробіонтами кисню з води
- Глава 14. Діоксид вуглецю у водних екосистемах
- 14.1. Хімічні та біологічні перетворення
- Відносна об'ємна розчинність газів у воді (долі одиниць) при парційному тиску 1 атм
- Молярна частина, %, окремих форм вугільної кислоти у воді залежно від її рН
- 14.2. Фіксація автотрофними і гетеротрофними організмами. Фотосинтез.
- 14.3. Адаптація риб до змін вмісту діоксиду вуглецю у воді
- 15.1. Кругообіг азоту в біосфері
- 15.2. Азотфіксація у водних екосистемах
- 15.3. Засвоєння азоту в біосинтетичних процесах водоростей
- 15.4. Алохтонний і автохтонний азот водних екосистем
- 15.5. Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль у кругообігу азоту у водних екосистемах
- 16.1. Неорганічний та органічний фосфор водних екосистем
- 16.2. Вміст фосфору в організмах гідробіонтів і його метаболічна роль
- 17.1. Загальне уявлення про популяцію
- 17.2. Статево-вікова структура популяцій
- 17.3. Внутрішньопопуляційна різноякісність
- 17.4. Внутрішньопопуляційні взаємини гідробіонтів
- 17.5. Чисельність та біомаса популяцій гідробіонтів. Методи їх встановлення
- 17.6. Регуляція чисельності популяції
- 17.7. Функціональні та інформаційні зв'язки в популяціях гідробіонтів
- 17.8. Щільність популяції гідробіонтів
- Глава 18. Гідробіоценози як біологічні системи гідросфери
- 18.1. Загальна характеристика гідробіоценозів
- 18.2. Видова різноманітність гідробіоценозів
- 18.3. Гідробіоценози перехідних екологічних зон (екотопів)
- 18.4. Структура гідробіоценозів
- 18.6. Роль вищих хребетних тварин у біологічних процесах водних екосистем
- 19.1. Біологічна продукція та потік енергії у водних екосистемах
- 19.2. Деякі положення продукційної гідроекології
- 19.3. Методи визначення первинної продукції
- 19.4. Методи визначення вторинної продукції
- 19.5. Розрахунки потенційної і промислової рибопродуктивності
- Глава 20 Органічне забруднення
- 20.1. Органічні речовини та їх кругообіг у водних екосистемах
- 20.2. Сапробність водних об'єктів
- 20.3. Самозабруднення та самоочищення водойм
- Глава 21. Евтрофікація, її причини і наслідки для водних екосистем
- 21.1. Природна і антропогенна евтрофікація
- 21.2. «Цвітіння» води як гідробіологічний процес, зумовлений евтрофікацією
- Глава 22. Токсичне забруднення та його наслідки для водних екосистем
- 22.1. Джерела токсичного забруднення
- 22.2. Реакція гідробіонтів на токсичні впливи
- 22.3. Гідротоксикометрія
- 22.4. Фактори, що впливають на токсичність хімічних речовин для гідробіонтів
- 22.5. Методи оцінки і контролю токсичності водного середовища для гідробіонтів
- 22.6. Фізіолого-біохімічні механізми дії токсикантів на водяні організми
- Реакція гідробіоти на токсичну дію хімічних речовин у природних умовах
- 22.8. Біологічна індикація та моніторинг токсичних забруднень водних екосистем
- 22.9. Біологічна детоксикація та буферність водних екосистем
- 22.10. Нормування рівня токсичного забруднення
- Глава 23. Радіонуклідне забруднення водних екосистем та його вплив на гідробіонтів.
- 23.1. Природна радіоактивність водних об'єктів
- 23.2. Радіаційне опромінення гідробіонтів природними джерелами іонізуючої радіації
- 23.3. Забруднення водних об'єктів штучними радіонуклідами
- 23.4. Забруднення водних об'єктів у Чорнобильській радіонуклідній аномалії
- 23.5. Форми радіонуклідів у природних водах
- 23.6. Розподіл та міграція радіонуклідів у водних екосистемах
- 23.7. Накопичення радіонуклідів у організмах гідробіонтів
- 23.8. Вплив радіонуклідного забруднення на гідробіонтів
- Глава 24. Якість води
- 24.1. Екологічні та водогосподарські підходи до визначення якості води
- 24.2. Фактори, що впливають на сольовий склад вод як життєвого середовища гідробіонтів
- 24.3. Вплив внутрішньоводоймних процесів на якість води
- 24.4. Методи оцінки якості природних вод
- Класи та категорії якості поверхневих вод суші та естуаріїв України за екологічною класифікацією [21]
- 24.5. Картографування екологічного стану поверхневих вод
- 25.1. Загальна гідрографічна характеристика
- Структура річкової мережі України [20]
- 25.2. Геоморфологічні та ландшафтні особливості території України, що визначають формування річкової мережі
- Глава 26. Екологія дніпровських водосховищ
- 26.1. Морфометпрична та гідрологічна характеристика зарегульованої частини Дніпра
- Характеристика водосховищ Дніпровського каскаду [90]
- 26.2. Особливості формування екосистем
- 26.3. Основні угруповання водоростей та їх роль в екосистемах
- 26.4. Бактеріальне населення
- 26.5. Угруповання вищих водяних рослин в екосистемах
- 26.6. Основні угруповання тваринного населення
- 26.7. Забруднення, водосховищ і його вплив на формування якості води та рибопродуктивність Дніпра.
- Глава 27. Екологія української частини басейну Дунаю
- 27.1. Загальна гідролого-гідрохімічна характеристика екосистеми Кілійської дельти
- Вміст деяких важких металів у воді Кілійської дельти Дунаю, мкг/дм3 [74]
- 27.2. Біота Кілійської дельти
- 27.3. Басейни приток Дунаю, що стікають з Українських Карпат
- Глава 28. Екологія Дністра
- Гідрографічна характеристика, водність якість води
- 28.2. Угруповання гідробіонтів різних екологічних зон Дністра
- 28.3. Вплив зарегулювання на екологічний стан Дністра
- 29.1. Гідрологічний та гідрохімічний режим річки
- 29.2. Біота Південного Бугу
- 29.3. Вплив енергокомплексів на водні екосистеми
- Глава 30. Екологія Сіверського Дінця
- 30.1. Гідрографічна мережа та водний стік ріки
- 30.2. Гідрохімічний режим та формування якості води
- 30.3. Біота Сіверського Дінця
- Глава 31. Екологія Західного Бугу
- Глава 32. Екологічні особливості малихрічок
- 32.1. Формування водного стоку та якості води малих річок
- 32.2. Вплив сільськогосподарського освоєння земель на екосистеми малих річок.
- 32.3. Вплив промислових підприємств та міських конгломератів на стан малих річок
- 33.1. Загальна характеристика озер України
- 33.2. Екосистема Шацьких озер
- Глава 34. Екологічні особливості боліт
- 34.1. Загальна характеристика
- 34.2. Гідробіонти болотних екосистем
- Глава 35. Стави рибогосподарського призначення
- 35.1. Загальна характеристика
- 35.2. Гідрохімічний режим ставів
- 35.3. Гідробіологічний режим ставів рибогосподарського призначення
- 35.4. Ставкове рибництво
- Глава 36. Екосистеми водойм-охолоджувачів енергетичних об'єктів
- 36.1. Загальна характеристика
- Водойми-охолоджувачі теплових і атомних електростанцій України [23]
- 36.2. Гідрохімічний режим водойм-охолоджувачів
- 36.3. Гідробіологічний режим водойм-охолоджувачів
- 36.4. «Теплове забруднення» (термофікація) водного середовища
- 36.5. Рибогосподарське використання водойм-охолоджувачів
- Глава 37. Екосистеми каналів
- 37.1. Загальна характеристика каналів України
- Основні магістральні канали України та їх призначення
- 37.2. Особливості гідрологічного режиму каналів та їх вплив на формування гідро біоценозів
- 37.3. Гідробіоценози каналів
- 37.4. Формування якості води в каналах
- Глава 38. Екосистеми причорноморських лиманів
- 38.1. Екосистеми відкритих лиманів
- Характеристика відкритих причорноморських лиманів
- 38.2. Екосистеми закритих лиманів
- Характеристика закритих лиманів Дунай-Дністровського межиріччя
- Показники зовнішнього водообміну закритих лиманів [88]
- 38.3. Біологічні ресурси лиманів та їх народногосподарське значення
- Глава 39. Екосистема Чорного моря
- 39.1. Водний баланс і якість води
- 39.2. Газовий режим
- 39.3. Рослинний і тваринний світ
- 39.4. Іхтіофауна і рибний промисел
- 39.5 Проблеми екологічного оздоровлення Чорного моря
- Глава 40. Екосистема Азовського моря
- 40.1. Формування водного балансу
- Середній багаторічний водний баланс Азовського моря (1923—1976 pp.)
- Зміни річкового стоку в Азовське море під впливом господарської діяльності при середніх кліматичних умовах [38]
- 40.2. Гідрохімічний режим
- Щорічний баланс азоту і фосфору в Азовському морі, тис. Т [38]
- 40.3. Флора і фауна
- 40.4. Іхтіофауна Азовського моря
- 40.5. Вплив антропогенного навантаження на екосистему Азовського моря
- Глава 41. Законодавче регулювання водоохоронної діяльності