14.3. Адаптація риб до змін вмісту діоксиду вуглецю у воді
Спостереження за поведінкою риб різних видів і вікових груп свідчать, що поряд з позитивним впливом розчиненого у воді СО2 на їх організм проявляються і негативні реакції. Такі різнонаправлені ефекти пов'язані з вмістом розчиненого у воді діоксиду вуглецю. При деяких рівнях розчиненого СО2 не тільки різко гальмується ріст риб, але й настає їх загибель. У той же час вода, позбавлена СО2, негативно впливає на вихід личинок при інкубації ікри та їх подальший розвиток. За відсутності у воді СО2 переважна більшість ікри синця, ляща, плоскирки і плітки гине ще до стадії викльовування. Так само діє підвищення концентрації СО2 до 12,1—15,4 мг/дм3. Цьогорічна молодь осетра і севрюги при концентрації СО2 у воді в межах 0,03—0,45 ммоль/дм3 (в середньому 17 мг/дм3), не відстає в рості, а при її підвищенні до 1,1—1,2 ммоль/дм3 (в середньому 52 мг/дм3) спостерігається різке пригнічення їх росту і зменшення поїдання корму.
Діоксид вуглецю є важливим елементом у механізмі регуляції дихання риб, зокрема при збудженні дихального центру. Наприклад, у пічкурів при збільшенні концентрації СО2 у воді від 3,5 до 50 мг/дм3 кількість дихальних рухів зростає від 61 до 100 за 1 хв. При подальшому її зростанні (до 109 мг/дм3) порушувалась координація рухів, пригнічувався дихальний ритм зябер і зрештою риба гинула.
Різні види риб виявляють неоднакову чутливість до впливів вуглекислоти. З промислових риб найменш чутливі короп і карась, а з морських — опсанус. Значні коливання СО2 у воді витримує в'юн. При підвищенні концентрації С02 у воді до 60—100 мг/дм3 він переходить на повітряне дихання. Поряд з цим, окремі прісноводні і морські риби виявляють підвищену чутливість навіть до невеликих змін концентрації СО2 у воді. Так, наростання дихальних рухів у окуня спостерігається вже при підвищенні насичення води діоксидом вуглецю на 0,8 %, а у гольяна — на 2,0 %.
Щоб забезпечити організм необхідною кількістю кисню в умовах гіперкапнії (підвищена напруга вуглекислоти в крові) у риб посилюється не тільки інтенсивність дихальних рухів зябрових кришок, але й зяброва вентиляція. Так, у форелі при загрозі розвитку гіперкапнії об'єм вентиляції зябер збільшується майже у 4 рази.
Негативний вплив підвищеного вмісту СО2 у воді пов'язаний з тим, що, проникаючи у кров, він зв'язується з гемоглобіном, внаслідок чого зменшується здатність останнього до перенесення кисню. У свою чергу це приводить до ненасиченості тканин киснем, посилення гліколітичних процесів і закислення внутрішнього середовища. При підвищенні концентрації розчиненого СО2 у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (закислення крові) включаються гомеостатичні механізми підтримання кислотно-лужної рівноваги в організмі. Це, в першу чергу, бікарбонатна та інші буферні системи крові, ренальні і екстраренальні механізми підтримання збалансованого вмісту кислих і лужних компонентів у біологічних рідинах і тканинах.
На відміну від наземних тварин, які можуть регулювати парціальний тиск О2 і С02 в альвеолярному повітрі за рахунок зміни частоти і глибини дихання, риби позбавлені можливості змінювати напругу газів в омиваючій зябра воді. Другою особливістю водяних тварин є те, що не тільки розчинений у воді кисень, але й діоксид вуглецю та гідрокарбонат натрію (NaHCO3) можуть проникати в організм через зябра і шкіру. Майже 92,7 % вуглецю із NaHC03 надходить через залозистий апарат зябер в організм верхівки, коропа та деяких осетрових, і тільки 7,3—14,8 % проникає через шкіру. Проникаючи в організм, ці речовини можуть поповнювати резерв кислот і гідрокарбонатів і тим самим впливати на кислотно-лужну рівновагу. Відомо, що у регуляції активної реакції крові (рН) беруть участь білкова, гідрокарбонатна і фосфатна буферні системи, але найбільш лабільною щодо впливу вуглекислоти є гідрокарбонатна буферна система. Це підтверджується прямою залежністю між вмістом вільної вуглекислоти у водному середовищі та змінами концентрації гідрокарбонатних іонів у крові риб.
Саме накопичення у плазмі крові гідрокарбонатів є вирішальним фактором гомеостатичної стабілізації рН в умовах тривалого перебування риб у середовищі з підвищеним вмістом СО2. Зростання вмісту гідрокарбонатів у плазмі відбувається внаслідок обміну іонів водню (Н+) вугільної кислоти з іншими буферними системами (білковою, фосфатною). При тривалому перебуванні риб у середовищі із значно підвищеним рівнем С02 у воді, коли підтримання співвідношення кислих і лужних елементів в організмі риб не може забезпечуватись лише гідрокарбонатною системою, включаються ниркові та інші механізми підтримування гомеостазу, які забезпечують виведення з організму кислих фосфатів з сечею, утримання гідрокарбонатів і вихід лужних елементів (Na, K, Са) з кісткових депо у кров, внаслідок чого в ній зростає концентрація лужних елементів. Це сприяє розширенню меж адаптації риб до вуглекислотного впливу та забезпеченню підтримання рН внутрішнього середовища у межах фізіологічного оптимуму.
Як свідчать експериментальні дані, коропи дворічного віку можуть досить ефективно регулювати рН крові при перебуванні їх у водному середовищі з концентрацією СО2 у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм3. Із збільшенням вмісту до 1,1 і особливо до 2,05 ммоль/дм3 рівень зростання концентрації гідрокарбонатів у крові риб недостатній для збалансування кислотних еквівалентів, що і супроводжується розвитком вуглекислотної ацидемії.
При незбалансованому підвищенні в крові риб вмісту молекулярного СО2 і гідрокарбонатів розвиваються глибокі порушення фізіологічних процесів, які можуть закінчуватись загибеллю риб. Таким чином, існують межі компенсаторного підвищення С02 у воді, вище яких організм не може нормально існувати. У коропів дворічного віку коливання СО2 у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм3 не супроводжуються змінами кислотно-лужної рівноваги крові. Для інших видових і вікових груп риб межі толерантності до вмісту СО2 у воді можуть бути іншими. Але загальна реакція буферних систем на зміни газового режиму води у всіх риб схожа. Наявність зв'язку між вмістом розчиненого у воді СО2 та окремих форм вугільної кислоти у крові визначає характер впливу газового режиму водного середовища на еколого-фізіологічні показники організму риб. У зв'язку з цим діоксид вуглецю в оптимальному діапазоні концентрацій є не тільки активатором процесу дихання, а й важливим субстратом у біосинтетичних реакціях.
Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах
- Основні одиниці виміру, що застосовуються в гідроекології
- Глава 1. Гідросфера та її екологічна зональність
- Загальна характеристика гідросфери
- Запаси (розподіл) води в гідросфері
- Екологічна зональність Світового океану та морів
- 1.3. Екологічна зональність континентальних водойм
- 1.4. Екологічна зональність річкових систем
- 2.1. Екосистема як структурно-функціональна складова біосфери
- 2.2. Угруповання гідробіонтів окремих екологічних зон водних екосистем
- Глава 3 Бактерії і віруси
- 3.1. Бактерії
- 3.2. Віруси.
- Глава 4. Водорості (Algae)
- 4.1. Екологічні форми водоростей
- 4.2. Синьозелені водорості (Cyanophyta)
- 4.3. Діатомові водорості (Bacillariophyta)
- 4.4. Зелені водорості (Chlorophyta)
- 4.5. Харові водорості (Charophyta)
- 4.6. Динофітові водорості (Dinophyta)
- 4.7. Криптофітові водорості (Cryptophyta)
- 4.8. Евгленофітові водорості (Euglenophyta)
- 4.9. Золотисті водорості (Chrysophyta)
- 4.10. Жовтозелені водорості (Xanthophyta)
- 4.11. Червоні водорості, або багрянки (Rhodophyta)
- 4.12. Бурі водорості (Phaeophyta)
- 4.13. Рафідофітові водорості (Raphydophyta)
- Глава 5. Вищі водяні рослини
- 5.1. Загальна характеристика
- 5.2. Екологічні угруповання
- Глава 6. Водяні безхребетні тварини
- 6.1. Найпростіші (Protozoa)
- 6.2. Губки (Porifera)
- 6.3. Кишковопорожнинні (Coelenterata)
- Плоскі черви (Plathelminthes). Турбелярії (Turbellaria )
- 6.6. Круглі черви, або первиннопорожнинні (Nemathelminthes). Нематоди (Nеmatoda) і коловертки (Rotatoria)
- 6.8. Водяні членистоногі (Arthropoda)
- 6.9. Молюски (Mollusca)
- 6.10. Щупальцеві, або червоподібні, організми (Tentaculata, або Vermoidea)
- 6.11. Щетинкощелепні, або морські стрілки (Chaetognatha)
- 6.12. Голкошкірі (Echinodermata)
- Глава 7. Рибоподібні та риби (Pisces)
- 7.1. Екологічні особливості формування іхтіофауни
- 7.2. Рибоподібні
- 7.3. Хрящові риби (Chondrichthyes)
- 7.4. Хрящові ганоїди (Chondrostei)
- 7.5. Справжні кісткові риби (Teleostei)
- Глава 8. Динаміка водних мас та її роль у водних екосистемах
- 8.1. Водні маси як компонент гідрологічної структури водойм і водотоків
- 8.2. Типізація водних об'єктів та їх гідрологічна характеристика
- 8.3. Роль течій у формуванні структури біоценозів та функціонуванні водних екосистем
- Глава 9. Гідрофізичні фактори у водних екосистемах
- 9.1. Фізико-хімічні властивості води та їх екологічне значення
- 9.2. Термостабільні властивості води
- 9.3. Щільність води
- 9.4. В'язкість води і поверхневий натяг
- 9.5. Забарвлення води
- 9.6. Температурний та термічний режим водних об'єктів
- 9.7. Льодовий режим
- 9.8. Світло та його роль у функціонуванні водних екосистем
- 9.9. Седиментація, осадоутворення та формування донних ґрунтів
- 9.10. Роль гідрофізичних факторів у життєдіяльності гідро біонтів
- Глава 10. Сольовий склад вод та адаптація до нього гідробіонтів
- 10.1. Класифікація природних вод за сольовим складом
- 10.2. Сольовий склад океанічних і морських вод
- 10.3. Сольовий склад континентальних вод
- Класифікація якості поверхневих вод суші та естуаріїв за критеріями іонного складу [34]
- 10.4. Евригалінні і стеногалінні гідробіонти
- 10.5. Осмотичні фактори середовища та осморегуляція у гідробіонтів
- 10.6. Адаптація гідробіонтів до водно-сольових умов середовища
- Глава 11 Іонні компоненти та їх екологічна роль
- 11.1. Неорганічні елементи океанічних, морських і прісних вод
- 11.2. Натрій, калій і цезій у водних екосистемах
- 11.3. Кальцій у водних екосистемах
- Метаболічна роль кальцію та шляхи його надходження в організм гідробіонтів
- 11.4. Магній у морських і континентальних водах
- 11.5. Сірка природних вод та процеси сульфатредукції
- Глава 12. Мікроелементи водних екосистем та їх біологічна роль
- 12.1. Гідробіонти як біоконцентратори мікроелементів
- Вміст заліза у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (г на 1 кг сухої маси) водойм Дністра і
- Роль заліза у ферментативних реакціях та процесах дихання гідробіонтів
- Вміст міді у воді (мкг/дм3) і одних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних водних об'єктів України [31, 73, 74]
- 12.4. Марганець
- 12.5. Цинк
- Вміст цинку у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних об'єктів України [31, 73, 74]
- 12.6. Кобальт
- 12.7. Кадмій, хром, алюміній
- Вміст хрому у воді (мкг/дм3) і донних відкладеннях (мг на 1 кг сухої маси) деяких водних об'єктів України [73, 74]
- Глава 13 Кисень гідросфери та його роль у водних екосистемах
- 13.1. Кругообіг. Формування кисневого режиму
- 13.2. Розкладання органічних речовин та формування якості води
- 13.3. Роль кисню у життєдіяльності гідробіонтів.
- 13.4. Особливості використання гідробіонтами кисню з води
- Глава 14. Діоксид вуглецю у водних екосистемах
- 14.1. Хімічні та біологічні перетворення
- Відносна об'ємна розчинність газів у воді (долі одиниць) при парційному тиску 1 атм
- Молярна частина, %, окремих форм вугільної кислоти у воді залежно від її рН
- 14.2. Фіксація автотрофними і гетеротрофними організмами. Фотосинтез.
- 14.3. Адаптація риб до змін вмісту діоксиду вуглецю у воді
- 15.1. Кругообіг азоту в біосфері
- 15.2. Азотфіксація у водних екосистемах
- 15.3. Засвоєння азоту в біосинтетичних процесах водоростей
- 15.4. Алохтонний і автохтонний азот водних екосистем
- 15.5. Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль у кругообігу азоту у водних екосистемах
- 16.1. Неорганічний та органічний фосфор водних екосистем
- 16.2. Вміст фосфору в організмах гідробіонтів і його метаболічна роль
- 17.1. Загальне уявлення про популяцію
- 17.2. Статево-вікова структура популяцій
- 17.3. Внутрішньопопуляційна різноякісність
- 17.4. Внутрішньопопуляційні взаємини гідробіонтів
- 17.5. Чисельність та біомаса популяцій гідробіонтів. Методи їх встановлення
- 17.6. Регуляція чисельності популяції
- 17.7. Функціональні та інформаційні зв'язки в популяціях гідробіонтів
- 17.8. Щільність популяції гідробіонтів
- Глава 18. Гідробіоценози як біологічні системи гідросфери
- 18.1. Загальна характеристика гідробіоценозів
- 18.2. Видова різноманітність гідробіоценозів
- 18.3. Гідробіоценози перехідних екологічних зон (екотопів)
- 18.4. Структура гідробіоценозів
- 18.6. Роль вищих хребетних тварин у біологічних процесах водних екосистем
- 19.1. Біологічна продукція та потік енергії у водних екосистемах
- 19.2. Деякі положення продукційної гідроекології
- 19.3. Методи визначення первинної продукції
- 19.4. Методи визначення вторинної продукції
- 19.5. Розрахунки потенційної і промислової рибопродуктивності
- Глава 20 Органічне забруднення
- 20.1. Органічні речовини та їх кругообіг у водних екосистемах
- 20.2. Сапробність водних об'єктів
- 20.3. Самозабруднення та самоочищення водойм
- Глава 21. Евтрофікація, її причини і наслідки для водних екосистем
- 21.1. Природна і антропогенна евтрофікація
- 21.2. «Цвітіння» води як гідробіологічний процес, зумовлений евтрофікацією
- Глава 22. Токсичне забруднення та його наслідки для водних екосистем
- 22.1. Джерела токсичного забруднення
- 22.2. Реакція гідробіонтів на токсичні впливи
- 22.3. Гідротоксикометрія
- 22.4. Фактори, що впливають на токсичність хімічних речовин для гідробіонтів
- 22.5. Методи оцінки і контролю токсичності водного середовища для гідробіонтів
- 22.6. Фізіолого-біохімічні механізми дії токсикантів на водяні організми
- Реакція гідробіоти на токсичну дію хімічних речовин у природних умовах
- 22.8. Біологічна індикація та моніторинг токсичних забруднень водних екосистем
- 22.9. Біологічна детоксикація та буферність водних екосистем
- 22.10. Нормування рівня токсичного забруднення
- Глава 23. Радіонуклідне забруднення водних екосистем та його вплив на гідробіонтів.
- 23.1. Природна радіоактивність водних об'єктів
- 23.2. Радіаційне опромінення гідробіонтів природними джерелами іонізуючої радіації
- 23.3. Забруднення водних об'єктів штучними радіонуклідами
- 23.4. Забруднення водних об'єктів у Чорнобильській радіонуклідній аномалії
- 23.5. Форми радіонуклідів у природних водах
- 23.6. Розподіл та міграція радіонуклідів у водних екосистемах
- 23.7. Накопичення радіонуклідів у організмах гідробіонтів
- 23.8. Вплив радіонуклідного забруднення на гідробіонтів
- Глава 24. Якість води
- 24.1. Екологічні та водогосподарські підходи до визначення якості води
- 24.2. Фактори, що впливають на сольовий склад вод як життєвого середовища гідробіонтів
- 24.3. Вплив внутрішньоводоймних процесів на якість води
- 24.4. Методи оцінки якості природних вод
- Класи та категорії якості поверхневих вод суші та естуаріїв України за екологічною класифікацією [21]
- 24.5. Картографування екологічного стану поверхневих вод
- 25.1. Загальна гідрографічна характеристика
- Структура річкової мережі України [20]
- 25.2. Геоморфологічні та ландшафтні особливості території України, що визначають формування річкової мережі
- Глава 26. Екологія дніпровських водосховищ
- 26.1. Морфометпрична та гідрологічна характеристика зарегульованої частини Дніпра
- Характеристика водосховищ Дніпровського каскаду [90]
- 26.2. Особливості формування екосистем
- 26.3. Основні угруповання водоростей та їх роль в екосистемах
- 26.4. Бактеріальне населення
- 26.5. Угруповання вищих водяних рослин в екосистемах
- 26.6. Основні угруповання тваринного населення
- 26.7. Забруднення, водосховищ і його вплив на формування якості води та рибопродуктивність Дніпра.
- Глава 27. Екологія української частини басейну Дунаю
- 27.1. Загальна гідролого-гідрохімічна характеристика екосистеми Кілійської дельти
- Вміст деяких важких металів у воді Кілійської дельти Дунаю, мкг/дм3 [74]
- 27.2. Біота Кілійської дельти
- 27.3. Басейни приток Дунаю, що стікають з Українських Карпат
- Глава 28. Екологія Дністра
- Гідрографічна характеристика, водність якість води
- 28.2. Угруповання гідробіонтів різних екологічних зон Дністра
- 28.3. Вплив зарегулювання на екологічний стан Дністра
- 29.1. Гідрологічний та гідрохімічний режим річки
- 29.2. Біота Південного Бугу
- 29.3. Вплив енергокомплексів на водні екосистеми
- Глава 30. Екологія Сіверського Дінця
- 30.1. Гідрографічна мережа та водний стік ріки
- 30.2. Гідрохімічний режим та формування якості води
- 30.3. Біота Сіверського Дінця
- Глава 31. Екологія Західного Бугу
- Глава 32. Екологічні особливості малихрічок
- 32.1. Формування водного стоку та якості води малих річок
- 32.2. Вплив сільськогосподарського освоєння земель на екосистеми малих річок.
- 32.3. Вплив промислових підприємств та міських конгломератів на стан малих річок
- 33.1. Загальна характеристика озер України
- 33.2. Екосистема Шацьких озер
- Глава 34. Екологічні особливості боліт
- 34.1. Загальна характеристика
- 34.2. Гідробіонти болотних екосистем
- Глава 35. Стави рибогосподарського призначення
- 35.1. Загальна характеристика
- 35.2. Гідрохімічний режим ставів
- 35.3. Гідробіологічний режим ставів рибогосподарського призначення
- 35.4. Ставкове рибництво
- Глава 36. Екосистеми водойм-охолоджувачів енергетичних об'єктів
- 36.1. Загальна характеристика
- Водойми-охолоджувачі теплових і атомних електростанцій України [23]
- 36.2. Гідрохімічний режим водойм-охолоджувачів
- 36.3. Гідробіологічний режим водойм-охолоджувачів
- 36.4. «Теплове забруднення» (термофікація) водного середовища
- 36.5. Рибогосподарське використання водойм-охолоджувачів
- Глава 37. Екосистеми каналів
- 37.1. Загальна характеристика каналів України
- Основні магістральні канали України та їх призначення
- 37.2. Особливості гідрологічного режиму каналів та їх вплив на формування гідро біоценозів
- 37.3. Гідробіоценози каналів
- 37.4. Формування якості води в каналах
- Глава 38. Екосистеми причорноморських лиманів
- 38.1. Екосистеми відкритих лиманів
- Характеристика відкритих причорноморських лиманів
- 38.2. Екосистеми закритих лиманів
- Характеристика закритих лиманів Дунай-Дністровського межиріччя
- Показники зовнішнього водообміну закритих лиманів [88]
- 38.3. Біологічні ресурси лиманів та їх народногосподарське значення
- Глава 39. Екосистема Чорного моря
- 39.1. Водний баланс і якість води
- 39.2. Газовий режим
- 39.3. Рослинний і тваринний світ
- 39.4. Іхтіофауна і рибний промисел
- 39.5 Проблеми екологічного оздоровлення Чорного моря
- Глава 40. Екосистема Азовського моря
- 40.1. Формування водного балансу
- Середній багаторічний водний баланс Азовського моря (1923—1976 pp.)
- Зміни річкового стоку в Азовське море під впливом господарської діяльності при середніх кліматичних умовах [38]
- 40.2. Гідрохімічний режим
- Щорічний баланс азоту і фосфору в Азовському морі, тис. Т [38]
- 40.3. Флора і фауна
- 40.4. Іхтіофауна Азовського моря
- 40.5. Вплив антропогенного навантаження на екосистему Азовського моря
- Глава 41. Законодавче регулювання водоохоронної діяльності