6.8. Водяні членистоногі (Arthropoda)

Одним з найчисленніших за видовим різноманіттям є тип членистоногих (Arthropoda). До нього належить близько 3 млн. видів. Членистоногих об'єднують у 10 класів. У водному середовищі найбільш поширені представники ракоподібних (Crusсеа) та комах (Insecta). На останніх припадає близько 90 % загальної кількості видів членистоногих.

Водяні членистоногі живуть в усіх морях і океанах, прісних слабосолоних водоймах, дрібних пересихаючих калюжах, пересолених лиманах з концентрацією хлоридів більшою від З—100 %о, у підземних водах і гарячих джерелах, їх можна знайти на поверхні ґрунту і в товщі води, в прибережних шельфових зонах і на різних глибинах морів і океанів. Пропускаючи через своє тіло значну кількість води, членистоногі відіграють важливу роль у формуванні якості води водойм різного типу.

Водяні членистоногі поділяються на зябродишні (Branchiata), хеліцерові (Chelicerata) та трахейні (Tracheata).

Зябродишні (Branchiata)

До зябродишних належать морські та прісноводні ракоподібнi (клас Crustacea).

Серед них виділяють: зяброногі (Branchiopoda), веслоногі (Copepoda), вусоногі (Cirripedia), черепашкові (Ostracoda) та , вищі раки (Malacostraca).

Зяброногі ракоподібні (Branchiopoda)

До зяброногих належать найпримітивніше побудовані ракоподібні, тіло яких почленоване на схожі між собою сегменти (до 50 сегментів). Це переважно прісноводні форми. Найпоширеніший серед них щитень ракоподібний (Triops cancriformis), довжина тіла його інколи досягає 6 см (рис 33).

Плавають зяброногі в тимчасових водоймах, калюжах та ставках спиною догори за допомогою численних ніжок. Після пересихання таких водойм усі вони гинуть. Залишаються лише яйця, стійкі до висихання та низької температури, які можуть виживати без води кілька років. Потрапляючи у воду (наприклад, після дощів), вони починають швидко розвиватись, і з них виходить нове покоління рачків. Серед зяброногих є рачки, які живуть не в прісних, а навпаки, в пересолених до стану ропи лиманах. Це — артемія соляна (Artemia salina) (рис. 34). Артемія має витягнуте тіло, розділене на головний, грудний та черевний відділи. Грудний відділ артемії складається з 11 сегментів, на кожному з яких знаходиться по парі ніжок. На зовнішній поверхні кожної ніжки розташовані по 2—3 лопаті, які виконують роль дихального органа, і одна лопать, що забезпечує плавання. На внутрішній поверхні ніжок розміщено по шість лопатей, які спрямовують потік води до ротової порожнини. Така будова дає змогу рачкам виконувати кінцівками під час руху відразу три функції: пересування, спрямування току води з частками корму до ротової порожнини та засвоєння розчиненого у воді кисню.

Артемії розмножуються як статевим, так і партеногенетичним (безстатевим) способом. При статевому способі вже через 2—3 доби після запліднення яйця вимотуються в яйцевий мішок, а з нього — у воду. Проходячи статевими шляхами, яйцеклітини вкриваються міцною оболонкою і перетворюються в цисти, які можуть зберігатись до 2—3 років. При сприятливих умовах із цист виходять личинки (наупліуси), які протягом 2—3 тижнів проходять 7—8 линьок. У процесі линяння формується тіло рачка, що має сегментарну структуру. Існує й інший спосіб розмноження. Самиці можуть відкладати незап лід нені яйця, з яких розвиваються нормальні наупліуси.

Характер розмноження артемій визначається умовами едовища їх існування. Так, у більш солоних озерах і лиманax південних регіонів України артемії розмножуються з авня по жовтень. Поряд з народженням живих наупліусів можуть відкладати і «зимові» яйця. Середня продуктивність самиць Artemia salina становить 65—70 яєць або наупліусів на один вимет. За вегетаційний період вони мо-відкладати яйця або виметувати науплісів декілька азів з інтервалом 6—28 діб. Новонароджені рачки до того, вони досягають статевої зрілості, проходять 15 стадій рзвитку.

Артемії можуть витримувати солоність води до 195 %о. У риродних умовах вони живляться переважно одноклітинними водоростями.

Найпоширеніші представники зоопланктону — гіллястовусі ракоподібні. Вони дрібні безхребетні, тіло складається з невеликої кількості сегментів. Розміри їх тіла становлять 1—5 мм. Типовими представниками гіллястовусих є такі види: дафнія звичайна (Daphnia pulex), дафнія велика (Daphnia magna), моїна макрокопа (Moina macrocopa), моїна звичайна (Моіnа fjpectirostris), босміна довгоноса (Bosmina longirostris). Вони поширені в екосистемах водойм усіх типів — у водосховищах, озерах, ставках, водоймах—охолоджувачах енергетичних об'єктів і навіть у невеликих канавах і калюжах (рис. 35). У водоймах з м'якою водяною рослинністю та в рибоводних ставках, як правило, зустрічається комплекс дафній різних видів: звичайна, велика, довгохвоста (Daphnia longispina) тa ін.

Гіллястовусі рачки мають різноманітне забарвлення тіла, переважно з червоним відтінком, яйця бувають зеленуваті.

У Дніпрі, його водосховищах, у Дунаї та інших річках Європи переважає дафнія озерна (Daphnia cucullata), a Daphnia longispina, Daphnial Uagna і Daphnia pulex практично відсутні або зустрічаються лише в заплавних водоймах.

Розмножуються дафнії та інші гіллястовусі рачки статевим способом, який чередується з партеногенетичним. Із відкладених пізньої осені яєць навесні виходять самиці, які відкладають партеногенетичні яйця. З них також виходять самиці. При достатньому забезпечені кормом та сприятливих екологічних умовах гіллястовусі рачки розмножуються, як правило, партеногенетично. В несприятливих умовах, зокрема при зниженні температури води, з'являються самці (за розміром вони менші від самиць), відбувається копуляція та запліднення, і самиці відкладають зимові (або ефіпіальні) яйця, які зимують в донних відкладеннях, а навесні з них знову виходять партеногенетичні особини. В залежності від умов існування у дафній, моїн та інших гіллястовусих протягом вегетаційного періоду можуть чергуватися статеві і партеногенетичні форми розмноження.

У прісноводних водоймах крім уже вказаних часто зустрічаються прозорі мікроскопічні рачки з шістьма парами кінцівок — сида прозора (Sida crystallina). Виділяється витягнутою (нібито хоботок) передньою частиною голови босміна довгоноса (Bosmina longirostris), а витонченою формою тіла — лептодора хижа (Leptodora kindtii) (рис. 36).

Серед небагатьох морських форм гіллястовусих рачків у відкритому морі розповсюджена поліфера (Polyphera). Від інших цей рачок відрізняється красивим синім або фіалковим кольором та величезним у порівнянні з тілом оком. За характером живлення — типовий хижак, який полює на дрібні організми. Гіллястовусі рачки відіграють важливу роль у процесах самоочищення природних вод. Фільтруючи воду, вони сприяють її освітленню, вилучаючи завислі органічні та мінеральні частинки, проте відфільтровують такі частинки лише за розміром, а не за кормовим значенням, тому в каламутній воді гіллястовусі не можуть нормально розвиватися. Ці рачки — найважливіший компонент природної кормової бази риб, зокрема мальків риб. Рачків добре знають любителі-акваріумісти як живий або сухий корм для риб.

Дафній, церіодафній та моїн використовують для визначення токсичного забруднення природних і стічних вод в дослідах біологічного тестування.

Веслоногі ракоподібні (Copepoda)

У континентальних водоймах — річках, озерах, водоймищах, заболочених місцях і навіть у невеликих водоймах темних печер мешкають веслоногі ракоподібні (Copepoda). Вони живуть на різних глибинах океанів, у теплих південних і холодних приполярних морях, їх можна бачити серед заростей вищих водних рослин і на відкритих прибережних мілководних ділянках континентальних водойм. За розмірами веслоногі — скопічні організми, довжина їх тіла коливається від 0,6 мм мм. Значно більших розмірів (12—З0 см) досягають глибоководні морські та паразитичні веслоногі.

Веслоногі рачки різностатеві. Самиці носять біля основи черевця прикріплені яйцеві мішки, в яких знаходяться склеєні яйця. Самці мають сім'яники бобоподібної форми, два сперматопроводи, які переходять в сперма-тофорні мішки. Запліднення відбувається під час копуляції або прямо у воді. Деякі веслоногі відкладають яйця безпосередньо у воду, де вони проходять усі стадії розвитку (личинки – наупілуси п’яти вікових груп – копеподити, або молоді особини, – дорослі особини).

Серед вільноживучих веслоногих розрізняють три підряди: каляноїди (Calanoida), циклопи (Cyclopoida) і гарпактициди (Harpacticoida) (рис.37).

Підряд каляноїди (Calanoida)

Каляноїди — переважно морські організми. З 1620 водяних видів Calanoida тільки 420 живуть у прісній воді, а решта — e морській.

До морських каляноїдів належать види роду калянус (Саlаnus), до прісноводних — види роду діаптомус (Diaptomus). Вони постійно мігрують по вертикалі з швидкістю 10—З0 см за хвилину в усіх водоймах — як в прісних, так і в солоних. Вдень rаляноїди перебувають на значній глибині, а вночі підіймаються на поверхню води. Така міграція пов'язана з тим, що у поверхневих шарах води більше планктонних водоростей для живлення. Іншою причиною є те, що вони погано витримують інтенсивне освітлення і тому спускаються вдень на певну глибину. Протягом доби каляноїди мігрують вгору і вниз тільки в певному горизонті товщі води.

Як морські, так і прісноводні каляноїди фільтрують воду і живляться водоростями. Профільтровуючи воду, вони істотно впливають на її очищення. Як показали спостереження, один рачок за добу може профільтрувати від 40 до 70 см³ води. Плодючість рачків залежить від забезпеченості водоростевим кормом.

Серед прісноводних форм у водоймах Східноєвропейської рівнини найпоширеніший діаптомус стрункий (Diaptomus gracilis). Він живе майже в усіх озерах, водосховищах, ставках. У пересихаючих водоймах у весняний вологий період найчастіше зустрічається діаптомус великий (Diaptomus amblyodon), який має червоне або синє забарвлення. Ці невеликі за розміром рачки (до 5 мм завдовжки) витримують висихання водойм, відкладаючи яйця, вкриті міцною оболонкою. У такому стані вони знаходяться протягом усього несприятливого періоду. Після весняного танення снігів або випадання рясних дощів з таких яєць виходять личинки, які через ряд стадій перетворюються в дорослих каляноїд.

Як морські, так і прісноводні каляноїди мають високу кормову цінність і для багатьох водяних тварин є одним з основних кормів.

Циклопи (Cyclopoida)

На відміну від каляноїдів, циклопи — переважно мешканці прісних водойм. Вони широко представлені у великих озерах, водосховищах, ставках і навіть у дрібних калюжах. Відомо понад 250 видів циклопів, їх можна побачити і в придонних шарах води, серед заростей вищих водяних рослин. Значно менше серед них планктонних форм. Незначна кількість видів належить до морських рачків — ойтона (Oithona) та сапфірина (Sapphirina), забарвлення яких відливається у воді синім, золотистим або червоним відтінком. Деякі з них, наприклад, онцея (Опсаеа) мають спеціальні залози, які виділяють секрет, що викликає світіння води в морі.

Більшість циклопів — хижаки. Вони поїдають олігохет, коловерток, хірономід, дрібних рачків, а також личинок паразитичних червів (широкого лентеця та ришти). У зв'язку з цим циклопи можуть бути небезпечними носіями паразитарних захворювань людини, яка заражається від них не прямо, а після поїдання риби, яка з'їла циклопа — носія личинок паразитичних червів. Через рибу це захворювання передаєтьсяським тваринам (собакам, котам). Зараження риштою може відбуватися при споживанні сирої води, в якій є циклопи — носії личинок ришти.

Рослиноїдні циклопи евциклоп довгохвостий (Eucyclops macrurus) та евциклоп хвостатий (Eucyclops macruroides) живляться переважно зеленими нитчастими водоростями, а також діатомовими, синьозеленими та динофітовими водоростями.

Циклопи поширені в прісних водоймах усіх континентів. Це пояснюється їх дуже високою адаптаційною здатністю до змін умов водного середовища.

3а несприятливих умов тіло циклопів вкривається спеціальним секретом, який після висихання або перемерзання вкриває рачків, утворюючи щось подібне до кокона. У такому стані вони не втрачають життєздатності протягом тривалого часусу і можуть переноситися вітром на значні відстані. Потрапляючи у водне середовище, рачки швидко оживають і починають розмножуватись. Циклопи досить добре переносять зміни гідрохімічного, термічного і газового режимів водойм, теж відіграє важливу роль у їх поширені у гідросфері. Відомі окремі види циклопів, які живуть тільки в певних водоймах. Такі ендемічні види описані для водойм печер, солоних і пересолених водойм.

Гарпактициди (Harpacticoida)

Гарпактициди є мешканцями виключно донних ґрунтів Іїорських і прісних водойм. Це дуже дрібні рачки червоподібної форми, які повзають по дну водойм або по занурених у воду вищих водяних рослинах. Більшість їх видів живуть у йапілярних ходах, що утворюються між окремими піщинками на морських пляжах. Прісноводні форми занурюються також у так звану інтерстиціальну воду між частками донних ґрунтів. Одні і ті ж види можуть зустрічатись на різних континентах. Так, у сфагнових болотах Скандинавії, водоймах Гренландії, озерах Альп, у водоймах центральних районів Росії та деяких поліських районів України і Білорусі зустрічається прісноводна гарпактицида арктикокамптус арктичний (Arcticocamptus arcticus).

Ці рачки перебувають в активному стані тільки 1,5—2 весняні місяці, а решту 10—10,5 місяців — у стадії спокою (у формі яєць, цист). Деякі види здатні до партеногенезу. Оскільки чисельність гарпактицид ніколи не буває дуже високою, їх значення у водних екосистемах менше, ніж інших веслоногих.

Вусоногі раки (Cirripedia)

Невеликий ряд морських організмів, більшість з яких веде сидячо-прикріплений спосіб життя на поверхні тіла морських тварин, пристосувавшись до паразитичного існування, називають вусоногими (Cirripedia). У зв'язку з прикріпленим способом життя будова тіла вусоногих має ряд характерних ознак: зникли зовнішня сегментація і хітиновий панцир, перебудувалась голова, якою рачки прикріплюються до субстрату, скоротився і майже зник черевний відділ. Змінилась і функція кінцівок: вони перестали служити для пересування і пристосувались до того, щоб заганяти воду в мантійну порожнину. Непаразитичні вусоногі прикріплюються до підводних твердих предметів, занурених під воду конструкцій, у тому числі до днищ суден, їх обростання може бути настільки значним, що судно втрачає при плаванні швидкість. Основу таких обростань становлять морські жолуді (рис. 38). Близькі до них за будовою і здатністю до обростань — морські качечки (рис. 39). Вони обростають прибережні скелі, каміння, металеві та дерев'яні конструкції. Такі ракоподібні часто стають супутниками китів, акул та інших великих за розмірами морських тварин, закріплюючись на їх шкірі.

Деякі вусоногі ракоподібні (приблизно 10 видів) обирають місцями свого поселення поверхню черепашок черевоногих молюсків та стовбури коралів, тверді покриття яких вони поступово продірявлюють. Ці вусоногі оселюються в порожніх панцирах молюсків після загибелі їх мешканців.

Особливу групу серед вусоногих раків становлять корене-і ракоподібні (Rhizocephala), які ведуть паразитичне , поселяючись у тілі десятиногих раків (крабів, деяких ж, раків-самітників). Коренеголові поширені у морях занах. Вони зустрічаються і у Чорному морі. Вважається, що до 6 % крабів Чорного моря заражені такими паразитичними ракоподібними.

Черепашкові ракоподібні (Ostracoda)

Більшість черепашкових ракоподібних (Ostracoda) — мешканці морів і прісних водойм. Вони невеликі за розміром, по повністю вкрите двостулковою черепашкою (рис. 40). , двома стулками можна побачити антенки, інколи і кінці однієї чи двох пар ніжок. У деяких видів їх може і не бути, ові переважно знаходяться на дні та стеблах їяних рослин. Значно менше видів ведуть планктонний спосіб життя. Це дрібні організми розміром 0,3—1 мм. їх можна знайти у великих озерах і водосховищах, ставках і ємних водоймах, каналах і тимчасово залитих водою калюжах. У Світовому океані вони виявляються на різних глибинах, ргинова черепашка багатьох видів інкрустована солями ьцію. її структура залежить від умов існування. Так, у видів, І повзають по стеблах вищих водяних рослин або по м'якому мулистому ґрунту, черепашка більш тонка і гладка, ніж у тих, живуть на твердому кам'янистому ґрунті. Деякі рачки, наприклад, ципроід облямований (Cyproides rginata) можуть утримуватись на зверхні водойм, немов би підвішуючись черевною стороною до поверхневої плівки.

Черепашкові рачки живляться переважно водоростями, детритом та органічними речовинами донних грунтів. Деякі є хижаками і нападають на мізид, поліхет та інших дрібних безхребетних. Усі черепашкові роздільностатеві. У деяких пріснововодних остракод самці можуть бути відсутніми, а розмноження відбуватись партеногенетично.

Вищі раки (Malacostraca)

Найбільшим за числом видів та екологічним значенням у морях та континентальних водоймах є підклас вищих раків (Malacostraca). їх поділяють на 14 родин, з яких у прісних водах зустрічаються лише 5. Це — ряди кумових (Cumacea), мізид (Mysidacea), рівноногих (Isopoda), бокоплавів (Amphipoda) та десятиногих раків (Decapoda). У морях ракоподібні цих родин представлені сотнями і тисячами видів. Що ж до прісних вод, то в них живуть лише одиниці, рідше десятки їх видів.

Широко відомі своїми харчовими якостями звичайний річкові раки, креветки, краби, лангусти, омари.

Кумові, або малопанцирні (Ситасеа).

Переважно морські рачки розміром від 1 до 18 мм (рідше до 35 мм), тіло яких розділене на широку передню частину, що включає голову і грудний відділ, та тонку задню черевну, вона закінчується кінцевою хітиновою пластинкою, або тельсоном (рис. 41).

Більшу частину життя вони проводять, зариваючись у донний ґрунт (рис. 42). На поверхні ґрунту з'являються дуже рідко. Живляться органічними речовинами, які знаходяться у мулі.

Кумові рачки є улюбленим кормом багатьох риб.

Рівноногі (Isopoda)

У морських і прісних водах зустрічаються ракоподібні, що нагадують формою тіла мокрицю. Це рівноногі рачки (Isopoda), яких нараховується близько 4 500 видів. У морі вони поширені як у прибережній зоні, так і на великих океанічних глибинах. За розмірами це невеликі рачки (5—6 см), і лише деякі глибоководні форми, наприклад батиномус велетенський (Bathynomus giganteus), можуть досягти 37 см.

У морях найчастіше зустрічається морський тарган (Idotea baltica), який може змінювати своє забарвлення в залежності від місця розселення. У Балтійському і Північному морях поширений рачок лімнорія язикова (Limnoria lingorum), здатний вигризати ходи у дерев'яних конструкціях. Використовує деревину як корм.

У континентальних водоймах (ставках, озерах, водоймах підземних печер, в пересихаючих влітку невеликих озерцях і струмках) живе представник рівноногих рачків водяний віслюк (Asellus aquaticus). У нього чітко виділяється голова, на якій розташовані дві пари огіллястих антен, грудний відділ, почленований на сім сегментів, а задня частина тіла вкрита хітиновим щитком (рис. 43).

Представники родини водяних віслюків (Asellidae) живуть переважно у стоячих водах. Серед них є хижі, рослиноїдні і ятоїдні рачки. Зустрічаються і ендемічні види. Так, у Байкалі живе п'ять таких видів.

Деякі представники рівноногих рачків є паразитами риб. Вони прикріплюються своїми ніжками до зябер, слизових алонок ротової порожнини і шкіри, утворюючи на поверхні тілa риб пухлини. Паразитують вони і на десятиногих раках.

Мізиди (Mysidacea)

У морських і прісних водоймах живуть невеликі бентопланктонні рачки, які нагадують маленьких креветок. Це мізиди (Рис. 44). Їх тіло витягнуте в довжину, голова і груди покриті циліндричним панцирем (карапаксом), а черевний відділ більш тонкий, складається з 6 циліндричних сегментів, останній сегмент найбільший. Він закінчується хвостовим віялом, щ0 складається з пластинчастих хвостових кінцівок (уроподів) та хвостової пластини (тельсона). Мізиди, як і інші вищі раки, різностатеві, їх спарювання відбувається переважно вночі.

Мізиди — переважно морські організми. Вони зустрічаються в усіх морях і на різних глибинах. Ряд літоральних видів живе у припливно-відпливних зонах морів. Під час припливу вони активно плавають, а з наближенням відпливу зариваються у пісок.

У Чорному морі окремі види мешкають у заростях водоростей, а інші — серед каміння та на твердому ґрунті. До таких видів, зокрема, належить неомізис цілісний (Neomysis integer).

Для багатьох морських видів мізид характерні регулярні міграції. Так, неомізис цілісний (Neomysis integer), мезопо-допсис Слаббера (Mesopodopsis slabberi) та деякі інші з осіннім похолоданням відпливають від берега подалі в глиб моря, де і проводять зиму. З наближенням весни повертаються на мілководдя, де вода тепліша і більше корму. Мігруючі види морських мізид часто утворюють невеликі зграї. Деякі види мізид пристосувались до існування при досить широкому діапазоні коливань солоності води. Так, мізиди парамізис Ульського (Paramysis ullskyi), озерний (Paramysis lacustris), проміжний (Paramysis intermedia), Бера (Paramysis baeri) та деякі інші нормально розвиваються в опріснених ділянках Чорного та Азовського морів. У пониззі Дніпра та Дніпровсько-Бузькому лимані зустрічаються парамізиси Сарса (Paramysis kessleri sarsi), Ульського (Paramysis ullskyi), озерний (Paramysis lacustris), Бера (Paramysis baeri), проміжний (Paramysis intermedia), лімномізис Бенедена (Limnomysis benedeni). Деякі з цих мізид були завезені у дніпровські водосховища з метою акліматизації і розмножилися там. Такі мізиди, як Paramysis lacustris, Paramysis intermedia, Limnomysis benedeni зараз зустрічаються в усіх дніпровських водосховищах.

Серед мізид є пелагічні і придонні форми, сестонофаги і активні хижаки. Мізиди відіграють важливу роль у живленні морських і прісноводних риб. Так, молодь судака живиться пере­важно мізидами до того, як перейти на полювання за рибами.

Евфаузієві (Euphausiacea) — невеликий ряд (80 видів) морських ракоподібних, які масово розвиваються в Антарктичних морях, де становлять основний корм китів, ластоногих, пелагіч­них риб та птахів. Промислова назва планктонних морських рачків ряду евфаузієвих (Euphausia superba) — криль. Вилов його здійснюється, в основному, у водах Антарктики. Згідно з спостереженнями вчених українських антарктичних експедицій запаси крилю в регіоні оцінюються в 1,2 млн т [101].

Бокоплави (Amphipoda)

Бокоплави (Amphipoda) — велика група морських і прісно-ракоподібних. їх тіло сплющене з боків, і коли вони переміщуються по дну неглибоких водойм, створюється враження, що вони рухаються, лежачи на боці. Бокоплави досить рухливі рачки, вони швидко пересуваються не тільки по дну, але й по стеблах водяних рослин, можуть стрибати. Їх тіло має довжину в середньому — 1 — 2 см, але зустрічаються і значно більші екземпляри.

Поширені бокоплави на різних глибинах морів і океанів, їх можна бачити під викинутими на берег морськими водоростями. Видове різноманіття морських форм значно перевищує прісноводних. У прісних водах, особливо в озерах, у великій кількості зустрічається бокоплав озерний (Gammarus lacustris). Він добре витримує умови як прісних, так і високомінералізованих вод, стійкий до змін насиченості води киснем та її температурних коливань. У проточних водах переважно зустрічається бокоплав звичайний (Gammarus pulex). У річках північно-західного Причорномор'я та Азовсько-Чорноморського басейну, зокрема у Дніпрі та його водосховищах, зустрічається 16 видів бокоплавів, які належать до 7 родів: гамарус (Gammarus), гмеліна (Gmelina), аматиліна (Amathillina), дикерогамарус (Dikerogammarus), понтогамарус (Pontogammarus), хетогамарус (Chaetogammarus), стеногамарус (Stenogammarus). Представники родів Pontogammarus та Dikerogammarus найбільш поширені у мілководних зонах дніпровських та інших водосховищ, де вони виявляються як у бентосі, так і у помірно заростаючих вищими водяними рослинами ділянках (рис. 45).

До прісноводних бокоплавів належать і види, які живуть у підземних озерах, річках і струмках. У таких водоймах західного регіону України живе багатий видами рід ніфаргус (Niphargus). Є серед прісноводних форм і ендемічні види. Так, в озері Байкал налічується близько 240 виключно ендемічних видів. Всього відомо понад 4 500 видів цих рачків. Більшість бокоплавів — це переважно донні організми, але вони можуть деякий час плавати в товщі води. Наприклад, такі донні види, як представники родів батипорея (Bathyporeia) і корофіум (Corophium) протягом дня знаходяться на дні, а вночі підіймаються ближче до поверхні водойм. Серед бокоплавів є й типові планктонні форми. Переважно це морські організми. У прісних водах живе ендемічний планктонний вид, у озері Байкал — макрогектопус Браницького (Macrohectopus branickii). На піщаних берегах Азовського моря та великих водосховищ можна спостерігати, як хвилі виносять на берег великі маси бокоплавів (понтогамарус меотикус (Pontogammarus maeoticus), понтогамарус симіліс (Pontogammarus similis) тощо), які відразу зариваються у пісок до появи наступної морської хвилі (рис. 46).

Здатність до заривання в грунт сприяла поширенню каспійських (солонуватоводних) видів понтогамарус Сарса (Pontogammarus sarsi) вгору по Волзі. Ті бокоплави, які не зариваються в грунт, пристосовуються до різноманітних умов водного середовища: будують трубочки і будиночки, в які вони залазять, а інші просто ховаються серед водоростей, під камінням, у розщілинах скель, під різними затопленими предметами.

На галечникових пляжах чорноморського узбережжя зустрічаються бокоплави роду орхестія (Orchestia), які ховаються серед гальки під час відпливу, а при виносі хвилями маси водоростей, що утворюють гниючі скупчення, швидко освоюють цей тимчасовий біотоп і розмножуються там, утворюючи численні мікропопуляції.

Більшість бокоплавів — всеїдні тварини. Вони поїдають водорості, детрит, залишки відмерлих тварин, а інколи захоплюють і дрібних безхребетних. Є серед них і типові фільтра-тори. До таких належить понтогамарус меотікус (Pontogammarus maeoticus), який живе в Азовському морі, а також види родин корофіїд (Corophiidae) і ампелісцид (Ampeliscidae), для нихвним кормом є діатомові водорості, бактерії і детрит. До двих хижаків належить родина морські кізочки (Carpellidae), молодь яких живиться гідроїдними поліпами, а дорослі — веслоногими рачками, черв'яками, навіть дрібними бокоплавами.

До справжніх бокоплавів-паразитів належать китові воші (Cyamidae). Вони у великій кількості обліплюють частини тіла біля статевих органів і заднього проходу, вгризаючись настільки глибоко, що можуть викликати виразки у цих місцях.

Значення бокоплавів у морських і континентальних водоймах визначається, з одного боку, участю у фільтрації води, внаслідок чого вони відіграють важливу роль у самоочищенні водойм. З другого, — їх біомаса є істотним кормовим ресурсом для багатьох видів риб. Так, в Азовському морі вони становлять значну частину раціону ляща, молоді осетрових, їх поїдає форель, омуль, ряпушка та інші риби.

Десятиногі раки (Decapoda)

Ці раки мають п'ять пар ніг. Їх тіло складається з 20 сегментів: п'ять головних і вісім грудних сегментів зливаються у цльний головогрудний панцир. З боку спини він приростає до тіла, утворюючи головогрудний щит, або карапакс. По боках панцира розташовані зябра, які сполучаються з зовнішнім середовищем через бокові щілини. На голові виділяються фасеткові очі, які можуть повертатися у різні боки і забезпечувати ракам, крабам та іншим десятиногим ракоподібним широке поле огляду. В той же час відстань, на яку вони бачать у воді, досить обмежена. На відстані 40—50 см десятиногі розрізняють лише освітлені предмети. Широконогий рак (Astacus astacus) може сприймати навіть великі предмети, які рухаються у воді на відстані 1—1,5 м від нього. В той же час у них досить добре розвинено сприйняття хімічних речовин у воді, відчуття їх запаху. На передніх і задніх антенах є спеціальні джгутики, які виконують функції чутливих органів. Передні три пари грудних кінцівок функціонують як щелепні ніжки, а четверта перетворилась у клішні. Черевний відділ значно відрізняється і за довжиною у різних представників десятиногих раків. Такі зміни обумовлені способом життя. Так, у швидкоплаваючих креветок черевний відділ досить добре розвинутий, звужений по боках і має плавальні ніжки.

У річкових раків, омарів, лангустів, які пересуваються по дну, навпаки, черевний відділ хоча і розвинутий, але сплющений у дорзовентральному напрямку, а так звані плавальні ніжки рудементовані і для плавання непридатні, їх пересування забезпечується, в основному, чотирма парами задніх грудних ніг (рис. 47). Омари, лангусти, раки пересуваються переднім кінцем вперед, а краби та деякі інші досить швидко рухаються не прямо, а боком.

Забарвлення десятиногих раків міняється в залежності від умов їх основного середовища. Так, у донних раків забарвлення темно-сіре, а у креветок і крабів, які більшу частину життя перебувають серед морських водоростей, — зеленувате.

За характером живлення десятиногі раки — переважно хижаки. Морські раки поїдають поліхет, молюсків, дрібних ракоподібних. Нападають вони і на більших за розмірами восьминогів та голкошкірих.

Десятиногі раки поділяються на 3 підряди: довгохвості (Macrura), неповнохвості (Anomura) і короткохвості (Brachiura).

Довгохвості розділяються на плаваючих (Natantia) — це переважно креветки — і повзаючих (Reptantia). До цього підряду належать річковий рак широконогий (Astacus), морські види — омар звичайний (Hommarus vulgaris), лангуст звичайний (Palinurus vulgaris). Усі ці види мають харчову цінність і є об'єктами промислу або штучного розведення. До неповно-хвостих належать рак-самітник (Pagurus setosus), краб-розбійник (Birgus latro), який вилазить з води на стебла кокосових пальм, камчатський краб (Paralithodes camtchatica) та інші. Короткохвості представлені численними видами крабів, серед них найбільш відомий трав'яний краб (Carcinus maenas).

У водоймах Східно-Європейської рівнини зустрічаються шість видів річкових раків, серед яких найпоширеніші широконогий (Astacus astacus) та довгоногий рак (Astacus leptodactylus). Хоча вони називаються річковими, ця назва не в повній мірі відповідає середовищу, в якому вони живуть. Крім річкових екосистем раки живуть в озерах та водосховищах. Довгоногий; трапляється переважно в річках: північно-західного Причорномор’я, а широконогий — у басейні Балтійського моря (рис. 48). Прісноводні річкові раки живитьсься рослинами (водоростями, сниками, водоперицею). Вони можуть поїдати молюсків, личинок комах, а також трупи тварин.

Серед десятиногих ракоподібних багато об'єктів аквакультури і марикультури. Це стосується і прісноводних раків. Необхідність проведення їх широкомасштабної інтродукції у водойми та розробка біотехніки штучного відтворення раків пов'язана з тим, що з кожним роком їх запаси на території України зменшуються, причиною такого стану є зростання забруднення природних водойм. Таке становище склалося практично в усіх країнах європейського та інших континентів.

В Україні виявляється інтерес до відтворення об'єктів марикультури, зокрема до креветок. Серед них перспективною є балтійська (трав'яна) креветка (Palaemon adspersus). Вона мешкає на глибині 1—40 м у морських і солонуватих водах переважно на донних піщаних і піщано-мулистих ґрунтах, а також у прибережних ділянках з розвинутою водяною рослинністю.

У Чорному і Азовському морях на глибинах до 20 м зустрічаються поселення кам'яної креветки (Palaemon serratus). Її улюбленими місцями є субліторальні зони серед скель та водяної рослинності, де дно піщане або піщано-мулисте. Они добре витримують солоність води від 10 до З0 %, а оптимальною температурою води для них є 16—22 °С. Опріснення води нижче 10 % кам'яна креветка не переносить. Для Середземноморського басейну, у тому числі і для Чорного моря, характерним є наявність звичайної креветки (Раlаеmon elegans). Вона розповсюджується в прибережних зонах глибинах до 40 м у діапазоні солоності від 16 до 34 % і нормально розвивається при температурі води від 18 до 27 °С.

Слід відзначити, що в Україні штучне вирощування креветок, як і їх промисел, ще не набули таких масштабів, як у країнах Середземноморського басейну (Франції, Іспанії, Італії тощо).

В останнє десятиріччя у багатьох країнах проводяться досліди з інтродукції у водоими-охолоджувачі теплових електростанцій прісноводної креветки східної (Macrobrachium nipponense), яку виловлюють у прибережних водах Китаю та Японії. Виявляється інтерес і до прісноводної креветки велетенської (Macrobrachium rosenbergii), яка в штучних умовах досягає за 7—10 місяців товарних розмірів (160—200 мм) і маси 60—80 г (рис. 49). Вона поширена у прісних і солонуватих водоймах Індії, В'єтнаму, Філіппін та інших країн Індо-Тихоокеанського регіону.

Хеліцерові (Chelicerata)

Одним з підтипів членистоногих, до якого належать мешканці водних екосистем, є хеліцерові безхребетні (Chelicerata).

Їх поділяють на два основні класи: меростомові, або ракоскорпіони (Merostomata, або Paleostraca), та павукоподібні (Arachnoidea). У хеліцерових добре розвинені ротові кінцівки, які мають назву хеліцери. Саме перша пара головних кінцівок використовується хеліцеровими як щелепи для охоплення і розривання здобичі. У павуків хеліцери перетворилися у кігтевидний кінцевий членик з отруйними залозами.

Меростомові — це невелика група морських членистоногих, серед яких відомі мечохвости, які поширені біля берегів південної частини Північної Америки, східної південно-східної Азії і прилеглих островів. Вони живуть на мілководдях, занурюючись у ґрунт. Плавають черевом вгору, живляться бентосом, а інколи водоростями рис. 50. Відомо всього 4 види.

Павукоподібні об'єднують близько 60000 видів. Серед них більшість — наземні організми, але є й вторинно-водні форми. До них належить, зокрема, павук сріблянка (Argyroneta aquatica). Зберігши характерну для наземних павуків будову тіла і властиву їм біологію, він пристосувався до життя у водному середовищі (рис. 51).

Водяний павук-сріблянка живе в стоячих і слаботекучих водах, де є багато водяної рослинності. Під водою він будує з павутиння кулькоподібну схованку, в якій живиться і розмножується. Така наповнена повітрям кулька розташовується серед рослин і є місцем його підводного дихання. Повітря у такій кульці утримується завдяки густому сплетінню з павутиння. Під водою розтягнута і павутинна ловча сітка, в яку потрапляють личинки комах, дрібні рачки та інші організми. Водяний павук — добрий плавець, він більше ловить здобичі, ніж її потрапляє в сіті.

Тіло павука вкрите волосинками, між якими затримується повітря. Воно обволікає тіло зовні, ніби сріблястим покривом. Піднімаючись до поверхні води, павуки виставляють кінчики задньої частини і поповнюють свій запас повітря. У водяного павука шкірне дихання переважає над легеневим. Легені у водяного павука знаходяться на нижній поверхні черевця спереду і з боків. Позаду між ними розкриваються трахейні щілини. Трахейна система павука являє собою резервуар, заповнення якого відбувається під час його підняття до поверхневої плівки натягу води. Водяні павуки різностатеві. Самець (близько 15 мм) дещо більший за самицю. Самиця відкладає у кульці на павутиння до 15—20 яєць, які після запліднення і покриття павутиною набувають форму кокона. Влітку з кокона виходять молоді павучки і через 15—20 діб, пройшовши ряд линьок, вони залишають кульку. Увесь цей час самиці знаходяться у кульці біля коконів у підвішеному головою вниз стані. Процес досягнення дорослих розмірів у павуків займає близько трьох місяців.

У стоячих озерах Полісся і Лісостепової зони можна спостерігати, як на поверхні води швидко пересуваються на довгих, широко розставлених ногах павуки, довжина тіла яких досягає 20—25 мм. Це павуки-доломеди (Dolomedes fimbriatus). Здебільшого вони сидять на надводних частинах водяних рослин, вичікуючи свою здобич. На надводній частині вищих водяних рослин ці павуки плетуть ловчі сіті, в які попадають комахи. Полюють павуки-доломеди і на молюсків, пуголовок і навіть на мальків риб, під час полювання вони можуть занурюватись у воду. Живуть доломеди 12—18 місяців. Після спарювання самиці відкладають запліднені яйця в кокон з павутиння. До вилуплення з них молодих павучків самиці носять яйця на собі, підтримуючи хеліцерами.

Трахейні (Tracheata). Комахи (Insecta) та їх личинки

У водних екосистемах з членистоногих поширено багато представників класу комах (Insecta). Вони характеризуються трахейним диханням, що і визначило їх віднесення до підтипу трахейні (Thracheata).

Усі комахи мають три пари ніг, які розташовані на грудній частині, їх тіло розділене на чітко відокремлену голову, тулуб (він поділяється на багато сегментів) та черевну частину. На голові виділяється одна пара вусиків (антен).

Комахи, які живуть у воді, — це вторинноводні організми, тобто такі, які виникли від водяних тварин, пристосувались до наземного способу життя, але в процесі еволюції знову перейшли до водного. За будовою тіла і способом життя вони належать до двох підкласів: прихованощелепних (Insecta-Endognatha) та справжніх комах (Insecta-Ectognatha).

Серед прихованощелепних комах до життя на поверхневій плівці води пристосувалися лише комахи, що входять до роду ногохвістки (Collembola). Ці дрібні членистоногі поширені у водних екосистемах помірних широт, але особливо багато їх тропічних водоймах, зустрічаються рі на поверхні ґрунтів Арктики і Антарктики, вкритих мохом і лишайниками. Серед прісноводних виділяються масовим розвитком подура водяна (Podura aquatica); смінтур водяний (Sminthurus aquatica), ізотома зелена (Isotomd viridis) та інші (рис. 52).

В Україні ногохвістки мешкають в озерах, ставках, серед заростей водяної рослинності у заводях річок. Підходячи до таких водойм, часто можна спостерігати, як зграї таких дрібних (1—4 мм) тварин стрибають у різні боки на поверхневій плівці. Вони не мають трахейної системи, а дихають усією поверхнею тіла. Живляться переважно м'якою рослинністю, також протококовими водоростями. Пережовують їжу вальцями і щелепами, які заховані у ротовій порожнині, розташованій на передньому краї голови. Розташування валець і щелеп у глибині ротової порожнини є систематичною ознакою, за якою ногохвісток зараховують до прихованощелепних комах. У водоймах ногохвістки відіграють певну роль у перетворенні рослинних залишків у гумус.

Серед загальної кількості різних видів тварин на справжніх комах (Insecta Ectognatha) припадає близько 70 %. Основна маса комах, що мають водну стадію розвитку — це мешканці прісних водойм, але деякі з них пристосувались і до морських умов. Так, морські водомірки (родина Halobatidae) можуть бігати по поверхні води, а океанічні форми, що живуть у тропічних водоймах (галобатес міканс Halobates micans), освоїли океанічні простори, віддалені за сотні кілометрів від берега. Такі комахи живуть не в товщі води, а на її поверхні. Яйця вони відкладають на різні субстрати (пір'я птахів, поверхневі скупчення водоростей тощо).

Справжніх же морських комах, весь цикл розвитку яких проходить у морі, нараховується не більше десятка видів.

До прісноводних форм належать комахи таких рядів: бабки (Odonata), одноденки (Ephemeroptera), напівтвердокрилі, або водяні клопи (Heteroptera), твердокрилі, або водяні жуки (Соleoptera), волохокрильці (Trichoptera), двокрилі (Diptera).

Бабки (Odonata)

У літні жаркі дні над берегами водойм літає багато дорослих бабок. Вони на льоту ловлять комарів та інших дрібних комах. З наближенням вечірньої прохолоди сідають на стеблах очерету та інших рослин, що ростуть по берегах водойм, і у нерухомій позі можуть залишатись тривалий час, а інколи і цілу ніч. Зранку, зігріті променями сонця, вони знову починають активно літати. Під час таких польотів відбувається спарювання бабок, після чого самиця відкладає прямо у воду яйця, що мають вигляд студенистих коконів. Такі кокони можна бачити і на підводних стовбурах вищих водяних рослин. А деякі бабки, наприклад, лютки (Lestidae), відкладають яйця на надводну частину рослин, попередньо проколюючи стебла. Із відкладених бабками яєць виходять личинки, які всі стадії розвитку проходять у воді. Личинок бабок знаходять здебільшого серед водяних рослин або на дні ставків, озер, у заводях річок і навіть у заповнених водою канавах. Найпоширеніші у водоймах Європейського континенту, у тому числі й України, бабки, що належать до підряду різнокрилих (Anisoptera) та рівнокрилих (Zygoptera).

Серед різнокрилих найбільш цікаві бабки коромисло велике (Aeschna grandis), коромисло зелене (Aeschna viridis), дідок звичайний (Gomphus vulgatissimus).

До окремої систематичної групи належать справжні бабки, зокрема, бабка плоска (Libellula depressa), бабка зелена (Cordulia aenea), епітека двокрапкова (Epitheca bimaculata), бабка кров'яна (Sympetrum sanguineum) та деякі інші.

Ці групи бабок мало чим відрізняються за способом життя личинкових стадій. Личинки коромисла, як і справжніх бабок — донні організми, з тією лише різницею, що коромисло живе на дні водойм, зарослих вищими водяними рослинами, а справжні бабки — серед детриту і мулу більш відкритих водойм.

Личинки коромисла поїдають велику кількість рослиноїдних тварин, які мають завжди у своєму кишечнику значну кількість хлорофілу. Саме він і надає тілу личинок зеленуватий або коричнюватий відтінок. Личинки справжніх бабок живляться переважно органічними речовинами, вибираючи їх з донного мулу. Тому вони мають темно-сіре зовнішнє забарвлення, схоже на той ґрунт, на якому вони перебувають.

Протягом більшої частини життя лічинки бабок дихають, наповнюючи задню кишку водою, з якої кисень надходить у кровоносні капіляри. Якщо вміст кисню у воді різко падає, личинка випливає на поверхню водойм і виставляє на повітря анальний отвір, через який атмосферне повітря надходить у задню кишку і трахеї, збагачуючи киснем воду, яка там міститься (рис. 53). При вимушеному тривалому перебуванні на повітрі личинки закривають анус з метою запобігти пересиханню трахейних зябер. У період останнього линяння у них відкриваються назовні трахейні дихальця, які починають функціонувати взамін ректальної дихальної системи. Як і у бабок групи коромисла, личинки справжніх бабок також дихають ректальними зябрами.

Личинки бабок (німфи) перед останньою линькою виходять з води і деякий час нерухомо сидять на надводних частинах стебел рослин або на інших твердих предметах, що знаходяться на поверхні водойм. За цей час личинка звільняється від старої шкіри і, немов із футляру, виходить дуже тендітна за своїми формами істота: вона розправляє крила, які поступово збільшуються у розмірах і твердішають. Проходить 4—6 годин, протягом яких молода, але уже не личинка, а доросла бабка міцніє тілом, змахує крилами і злітає, щоб завершити цикл розвитку.

Серед нещільних прибережних заростей водяних рослин зустрічаються личинки бабок (рис. 53), що належать до рівнокрилих (Zygoptera). У цю групу входять лютки (Lestes), стрілки (Coenagrion), красуні (Calopterix), еритроми (Erythromma). Їх екологія дуже схожа з описаною вище для представників різнокрилих. Личинки бабок цієї групи значно менших розмірів, а період їх водного життя займає не 2—3 роки, як у описаних вище, а всього 10—12 місяців. Живляться личинки дафніями, циклопами, личинками комарів, а іноді й мальками риб. Тривалість життя дорослих форм становить кілька тижнів, і за цей час вони винищують безліч комах, серед яких — комарі і мошки. Слід зазначити, що личинками бабок живиться багато різних видів риб. Споживає їх і більшість водоплаваючих птахів.

Одноденки (Ephemeroptera)

У літні теплі вечори можна спостерігати, як на світло ліхтарів, розташованих на березі річок, злітається велика кількість комах з прозорими ніжним крилами. Швидко змахуючи крилами, вони то піднімаються вгору, то немов би пір'їнки спускаються ближче до землі (рис. 55).

Таке паріння у вечірньому небі характерне для дорослих комах, яких зараховують до родини одноденок (Ephemeroptera). Свою назву вони отримали тому, що деякі їх види живуть в імагіальній фазі всього один день, а то й менше. Під час таких масових вилетів відбувається спарювання, після якого самці гинуть, а самиці відкладають у воду купками або розсівають запліднені яйця і теж закінчують свій життєвий цикл. Дорослі одноденки не живляться, а їх кишечник, перетворений у повітряний міхурець, заповнений газом, що і надає цим комахам таку легкість при перебуванні у повітрі.

З відкладених у воду яєць розвиваються личинки, які протягом трьох років (у різних видів — різні строки) проходять ряд стадій розвитку у воді. Незважаючи на досить велике видове різноманіття (описано близько 1500 видів), їх личинки мають ряд типових ознак у будові тіла: наявні три (рідше дві) довгі хвостові нитки, на перших семи черевних сегментах розташовані трахейні зябра. Вони бувають різної форми — від простих пластин з бахромою до відростків у формі пучків.

Личинок одноденок можна знайти в слабопроточних водах серед водяних рослин, на мулистому дні під камінням. У залежності від середовища їх тіло набуває деяких характерних особливостей. Так, у прибережній зоні ставків серед заростей живуть личинки прозопістоми листоподібної (Prosopistoma foliaceum), які мають жукоподібну форму тіла, міцні ноги і три окремі хвостові нитки. Тут у заростях можна впіймати личинок ценіс одногодинної (Caenis horaria), ефемери звичайної (Ephemera vulgata), клеона двокрилого (Cloeon dipterum). Усі вони ведуть донний спосіб життя (рис. 56). Є серед них і такі, які можуть не тільки повзати по дну, а й плавати в товщі води. До них, зокрема, належить центроптила (Centroptilum) та сифлонура (Siphlonurus).

У личинок звичайних одноденок (родина Ephemeridae) тіло ,має витягнуту циліндричну форму з досить розвинутими риючими ногами. Завдяки ним вони виривають підземні ходи у глинястому ґрунті на схилах берегів річок з повільною течією. Личинки гептагеніїд (Heptageniidae), до яких належать і гепта-генія буро-сіра (Heptagenia fuscogrisea), живуть переважно на дні річок і струмків з досить швидкою течією води. Це позначається і на будові їх більш сплюснутого тіла, яке може міцно прикріплюватись широко розставленими ногами до підводного каміння або інших твердих предметів і таким чином протистояти швидкій течії води.

Протягом життя личинки одноденок линяють не менше 23 разів. За період линьки формуються зачатки крил, а коли дорослі личинки (німфи) спливають на поверхню води, вони дуже швидко (протягом кількох хвилин) перетворюються в крилатих комах, які масово злітають у повітря, щоб розпочати новий життєвий цикл.

Личинки одноденок відіграють важливу роль як кормова база для багатьох видів риб. Самі ж вони живляться водоростями, рослинним детритом, дрібними безхребетними та личинками інших водяних комах.

Водяні клопи (Heteroptera)

На відміну від бабок, які лише в личинковій стадії живуть у воді, багато інших комах проводять у воді все своє життя. Часто можна бачити, як на поверхні озер швидко бігають на високих ногах комахи, схожі на павуків, — це водяні клопи з родини водомірок (Hydrometridae).

У водоймах України, як і більшої частини Європейського континенту, зустрічаються водомірки гарна (Hydrometra gracilenta), звичайна (Gerris lacustris) тощо. Водомірки, як і інші комахи, мають три пари ніг. Перша пара пристосована для захоплення здобичі. Швидке пересування по воді пов'язане з другою парою ніг, густо вкритою волосинками, які запобігають змочуванню її поверхні, що й забезпечує вільне пересування по поверхневій плівці води. Завдяки їх поштовху водомірки можуть пересуватись на 200—250 см. Третя пара ніг виконує функцію утримання і спрямування тіла водомірки в певному напрямі. Водомірки можуть не тільки швидко пересуватися ковзаючими (мов на ковзанах) рухами, але й робити сильні стрибки на воді. Завдяки ним водомірки уникають перешкод при пересуванні та рятуються від підводних ворогів. Водомірки — хижаки. Швидко рухаючись по поверхні водойми, вони захоплюють першою парою ніг ногохвісток і висмоктують з тіла жертв їх розріджений вміст. Такою поведінкою і способом живлення водомірки схожі з водяними павуками.

Водомірки — різностатеві комахи. Самиці відкладають яйця на водяні рослини або безпосередньо в їх тканини кілька разів протягом літа. Тому на поверхні водойм поряд з дорослими зустрічаються і личинки різних вікових груп (рис. 57). З настанням осіннього похолодання здомірки виходять на берег і ховаються під корою дерев, у вкритих мохом купинах та в інших захищених місцях.

На берегах річок, струмків, озер і навіть морів часто зустрічаються біля рослин, що ростуть біля води, бігаючі по мулу абo зволоженому бруду відмілин клопи-прибережники з родини прибережникових (Saldidae). У водоймах України та інших регіонів Східно-Європейсько рівнини поширений невеликих розмірів (3,5 — 4,5 мм) стрибаючий прибережник (Saldula saltatoria).

Серед водомірок є й морські форми. Так, у тропічних морях, далеко від берега, живуть на поверхні води морські водомірки (Halobatidae). На відміну від прісноводних у них редуковані, крила і вкорочене тіло.

До водяних клопів належать також водяні скорпіони (Nepidae). Серед них найбільше тропічних видів. На території України зустрічається не більше 10 видів, серед яких поширений водяний скорпіон (Nepa cinerea) та ранатра довга (Ranatra linearis). Вони живуть у непроточних або слабопроточних озерах, де добре розвинута вища водяна рослинність (рис. 58). Водяні скорпіони завдяки формі тіла, забарвленню і поведінці (малорухливі) малопомітні серед рослинності водойм. У холодну пору року вони просто лежать у стані заціпеніння на дні водойм серед рослин і опалого листя. Перебуваючи на дні водойм, водяний скорпіон нагадує зморшкуватий гниючий лист. При наближені до нього водяних комах або їх личинок водяний скорпіон швидкими рухами передніх ніг захоплює жертву і висмоктує її внутрішній вміст. Ці комахи можуть здійснювати короткі перельоти з одного місця в інше. Так вони поширюються по різних водоймах.

Серед водяних клопів, що зустрічаються в озерах, річках, тимчасових водозбірниках, канавах середньої і північної зон Європейського континенту, у тому числі й України, виділяються видовим багатством гребляки (Corixidae). Всього їх описано близько 600 видів. Це — дрібні організми (13 — 16 мм), які добре плавають і літають. У вечірні і нічні години вони можуть збиратись навколо ліхтарів або інших джерел освітлення. Живляться переважно спірогирою, осциляторією, іншими водоростями та вищими рослинами, які почали розкладатись. Поживу збирають з дна водойм або з поверхні стебел рослин за допомогою спеціального черпачка, що знаходиться на передніх ногах. Як і комахи, вони мають три пари ніг, у кожної з них своє функціональне призначення: передня для здобування корму, середня для закріплення на поверхні рослин та інших твердих предметів, задня для плавання (рис. 59). У самців на передніх ніжках є стрекотальний орган у вигляді хітинових горбиків. Під час тертя передніми ніжками по поверхні хоботка вони видають особливі звуки стрекотання, які можна чути біля водойм, де зосереджена велика кількість гребляків.

У клопів-гребляків дихання трахейне. Щоб забезпечити надходження в організм повітря, вони підіймаються до рівня поверхневої плівки, виставляють на поверхню грудну частину тіла, через щілини (стигми) захоплюють повітря, а після цього відразу опускаються на дно водойми.

Схожі за зовнішнім виглядом до гребляків представники родини хребтоплавів (Notonectidae). Це звичайні мешканці ставків, канав і калюж, типові хижаки. Плаваючи на спині, вони нападають на личинок комах, водяних клопів і навіть на личинок риб, а спіймавши здобич, пробивають її своїм спи­соподібним хоботком і висмоктують із жертви вміст її тіла.

Розмножуються хребтоплави весною і на початку літа. Дорослі особини з'являються в кінці літа. Розселення хребтоплавів по різних водоймах полегшене тим, що вони добре літають. Характерною є динаміка їх зльоту з поверхні води. Перед тим, як злітати, вони підіймаються на поверхню води, перевертаються на спину і в такому положенні розкривають надкрилля, випростовують пірчасті літальні крила і злітають у повітря.

З інших представників водяних клопів слід назвати хижака плавта звичайного (Ilyocoris cimicoides).

Водяні жуки, або твердокрилі (Coleoptera)

Велику групу водяних комах становлять жуки, що належать до родини твердокрилих (Coleoptera). Серед них є хижі (Adephaga) та всеїдні жуки (Polyphaga). Водяних жуків налічують сотні видів.

До хижих (м'ясоїдних) комах належать жуки-плавунці (рис. 60). У водоймах України, як і в багатьох інших акваторіях Європейського континенту, найчастіше зустрічаються: плавунець облямований (Dytiscus marginalis), плавунець широкий (Dytiscus latissimus), плавунець скоморох (Cybister laterimarginalis), плоскун борозенчастий (Acilius sulcatus), ставковик темний (Colymbetes fuscus) та гребець хвилястий (Agabus undulatus).

На прикладі плавунця облямованого розглянемо деякі особливості екології роду плавунців. Дорослі жуки дихають трахеями, які відчиняються у кожному черевному сегменті (всього їх 8). Спливаючи на поверхневу плівку води, плавунці поповнюють запас повітря, яке заходить через стигми до трахеальної порожнини. При піднятті за один раз жук-рлавунець набирає повітря, якого йому вистачає на 10 хвилин перебування під водою. Взимку, коли вода холодна, а метаболічні процеси протікають уповільнено, жук може перебувати під водою, не піднімаючись на поверхню, протягом кількох зимових місяців. У теплий період року плавунці можуть деякий час літати. У цей час їх трахейне дихання здійснюється за рахунок двох пар стигм, які відкриваються на грудній частині тіла.

Розмножуються водяні жуки статевим способом, а спарювання проходить не навесні, як у багатьох комах, а восени. Яйця самиці відкладають після перезимування на стеблах і листях водяних рослин, їх розвиток триває 8—40 діб, залежно від температури води. За час свого розвитку личинки линяють двічі і наприкінці літа виходять на берег, де заглиблюються в сиру землю або ховаються під затопленими деревами чи камінням. Протягом 7—8 діб вони линяють ще один раз і перетворюються в лялечок. Розвиток лялечки триває 14—28 діб, протягом яких у ній формується молодий жук. Із лялечки він вилазить назовні, і протягом 8—10 діб його зовнішні покриви та крила твердіють. За цей же час жук-плавунець змінює забарвлення і стає коричневим, з шоколадним відтінком. Весь процес від відкладання яєць до появи личинок та їх перетворення у дорослого жука-плавунця займає кілька місяців. Тривалість життя цих жуків з урахуванням усіх стадій розвитку становить близько 2,5 років.

Як дорослі особини, так і личинки жуків-плавунців — хижаки, і до того ж досить агресивні (рис. 60, д). Личинки поїдають червів, дрібних риб, молюсків, пуголовків та личинок інших комах. Дорослі плавунці нападають на пуголовків, жаб, мальків риб, молюсків, рачків та інших. Вони здатні отруювати свої жертви, виділяючи у воду секрет білого кольору, який знижує рухливість жертви і сприяє розплавленню їх тканин. Жуки-плавунці схоплюють таких тварин своїми передніми кінцівками, підносять до рота і розривають на окремі шматки міцними щелепами.

Крім описаних жуків-плавунців у водоймах України зустрічаються і дрібніші їх форми. Зокрема, серед заростей вищих водяних рослин можна зустріти баговинника продірявленого (Ilybius fenostratus), калюжника малого (Laccophilus hyalinus), пузанчика (Hyphydrus ferrugineus) та ін.

На поверхні водойм поряд з клопами-водомірками можна побачити невеликих жуків, які активно рухаються по поверхневій плівці. Це жуки-вертячки з роду гірин (Gyrinus). Дорослі форми цих жуків поїдають личинок комарів, а личинки — червів, комах та їх личинок. За характером розвитку вони нагадують жуків-плавунців.

У стоячих водоймах серед заростей мешкають невеликі жуки (1—50 мм) з роду водолюбів (Hydrophilidae). Серед них виділяється досить великими розмірами водолюб чорний (Нуdrous piceus). Це — всеїдні комахи, які живляться нитчастими водоростями, але можуть поїдати олігохет, трупи дрібних тварин, загниваючі листя та стебла рослин.

У невеликих стоячих водоймах зустрічається водолюб малий (Hydrophilus caraboides), берозус помічений (Berosus signaticolis) тощо.

Волохокрильці (Trichoptera)

У струмках з швидкою течією, ставках з добре розвиненою Вищою водяною рослинністю зустрічаються цікаві організми, які живуть у трубчастих будиночках, створених з дрібних донних частинок. Це личинки волохокрилих комах (Trichoptera). Разом з хатками вони повільно пересуваються по дну водойм. У таких укриттях можна виявити личинок стенофіла зірчастого (Stenophylax stellatus), лімнофіла жовтовусого (Limnophilus flavicornis), лімнофіла мармурового (Limnophilus marmoratus), фриганеї великої (Phryganea grandis) тощо (рис. 61).

Дорослі волохокрильці ведуть наземний спосіб життя, виглядаючи як справжні метелики. Проте наземний період їх життя дуже короткий (кілька днів), і під час нього вони нічого не їдять. Личинки можуть жити у водоймах від 1 до З років, живлячись рослинним і тваринним кормом.

Серед волохокрильців є представники ряду родів, які живуть у прозорих тонкосплетених з павутинок укриттях або створюють тенета для захоплення дрібних ракоподібних, личинок одноденок та інших дрібних організмів. Так, .у водах Дністра та інших річок зустрічаються волохокрильці з родини гідропсихід (Hydropsychidae), які сидять біля тенет у легких чохликах з тонких ниток і чекають, немов павуки, здобич.

До життя в текучих водах пристосувалися личинки апатанії (Apatania). У прибережних зонах озер на піскуватих узбережжях живуть личинки моланни звуженої (Molanna angustata), які можуть витримувати лише слабкий прибій хвиль. Вони тримаються на деякій відстані від берега — у субліторальній зоні, де на поверхні піщаної відмілини утворюється тонкий шар мулу.

Волохокрильці відіграють важливу роль як кормові об'єкти промислове цінних риб, які населяють рівнинні річки України. У гірських річках і струмках личинками стенофіла зірчастого живиться форель.

Двокрилі (Diptera).

З ранньої весни і до пізньої осені практично в усіх заболочених місцях, озерах, ставках, річкових заводях, на мілководдях водосховищ, прибережних зонах морів знаходяться личинки двокрилих комах (Diptera), до яких належать справжні комарі (Culicidae), зокрема, роди комарів: звичайний (Culex), малярійний (Anopheles) та лісовий (Aedes). Усі вони входять до підряду довговусих (Nematocera). Комарі дуже докучають людині, кусаючи та висмоктуючи кров, а комар малярійний є ще й переносником плазмодіїв — збудників малярії.

Самиці комарів (як звичайних, так і малярійних), які перезимували, ранньою весною відкладають яйця на поверхню води. Через 14 діб з них виходять личинки, які більшу частину життя проводять біля поверхневої плівки водойм. Живляться вони органічними речовинами, бактеріями, водоростями та іншими дрібними організмами. Протягом 30 діб личинки проходять не менше трьох линьок і збільшуються в довжину майже у 8 разів. Пройшовши стадію лялечки, вони перетворюються в Дорослих комарів (рис. 62).

Самиці комарів живуть влітку близько двох місяців. На першому етапі життя вони живляться нектаром рослин, а перед розмноженням і під час нього насмоктуються крові теплокровних тварин і людини. На відміну від самиць, самці комарів не живляться кров'ю, а задовольняються лише соками рослин. Днстинкт кровосмоктання з'являється у самиць після спарювання. Кров їм потрібна для визрівання запліднених яєць. Протягом весняно-літнього сезону самиця комара звичайного може дати до трьох поколінь по 200—300 особин у кожному. Розмір личинки при виході з яєць становить 1—2 мм, а у процесі розвитку досягає 7—8 мм. В Україні у водоймах Полісся і Лісостепу поширені переважно комарі звичайні (Anopheles maculipennis) та малярійні (Anopheles plumbeus), у водоймах Степової зони — анофелес прикрашений (Anopheles superpictus). Зустрічаються також анофелес лісовий (Anopheles bifurcatus) та малярійний комар чорноногий (Anopheles plumbeus).

В озерах, ставках, річках і навіть у калюжах на мулистому дні, водяних рослинах та занурених у воду частинах дерев зустрічаються личинки комарів-штовхунців, або дзвінців-.хірономід (Chironomidae) (рис. 63). До цієї родини входить більше 3 000 видів, з них в Україні описано близько 120. У теплі літні вечори над заростями очерету та інших прибережних водяних рослин змивають вгору цілі хмари блідо-жовтих або темно-салатового кольору невеликих за розміром комарів-штовхунців («дзвінців»). Вони отримали таку назву тому, що під час роїння утворюють тонкий мелодійний дзвоноподібний звук, їх передні ноги видовжені і служать чутливим органом дотику. Ротові органи не розвинуті, бо дорослі комахи не живляться, а їх самиці не є кровососами.

Рибалкам добре відомі личинки мотиля (Chironomus plumosus), які мають червоподібну форму і яскраве червоне забарвлення. Його використовують як наживку при рибній ловлі. Біомаса популяцій хірономід може досягати 40—80 % від загальної біомаси донних безхребетних.

Личинки хірономід живуть на дні водойм у донних відкладеннях (мулі) і живляться мікроорганізмами мулу. Вони добре витримують зниження вмісту кисню у воді завдяки тому, що поглинання кисню і виділення вуглекислого газу відбувається не тільки через трахейні зябра, але й через поверхню тіла. У личинок Chironomus plumosus до того ж досить високий вміст у гемолімфі гемоглобіну, що також сприяє використанню кисню в умовах його зниженої концентрації в навколишньому середовищі. Завдяки таким властивостям крові і дихальної системи личинки хірономід можуть витримувати зимове промерзання мулу, а також жити на великих глибинах, де насиченість води киснем різко знижена.

На стадіях личинки і лялечки хірономіди живуть у водному середовищі 1—4 місяці, а дорослі особини (imago) — у повітрі (2—3 дні), де відбувається копуляція, після якої самиці комарів відкладають яйця у воду.

Личинками хірономід живляться риби майже всіх видів, тому вони і відіграють істотну роль у формуванні кормової бази молоді багатьох цінних видів риб, зокрема хижих. Багато видів личинок хірономід за способом живлення є фільтраторами і седиментаторами, завдяки чому вони мають велике значення у процесах самоочищення водойм.

У лісових річках та струмках з швидкою течією на стеблах рослин, затоплених водою каміннях можна спостерігати щільні поселення личинок мошок (родина мошок Simuliidae). Прикріплюючись до твердого субстрату так, щоб їх ротові отвори були спрямовані проти течії води, личинки симуліїд відфільтровують органічні частки мулу. Вони досить вимогливі до насиченості води киснем, тому зосереджені переважно у водоймах з швидкою течією. В Україні мошки поширені повсюдно. У басейнах річок їх перший виліт відбувається у червні. Самиці мошок перед відкладанням яєць насмоктуються крові, після чого статеві продукти визрівають досить швидко (розвиток яєць триває 10 днів). Протягом червня—вересня вони тричі відкладають яйця, з яких виходять три генерації мошок. Третя (вереснева) генерація зимує, а відкладання яєць відбувається уже навесні наступного року.