logo
GE

16.2. Вміст фосфору в організмах гідробіонтів і його метаболічна роль

Про вміст фосфору в організмі гідробіонтів свідчать такі дані. У сухій масі морського планктону міститься близько 0,42 % фосфору, в бактеріях його вміст становить 3 % , у бурих водоростях — 2,8 %, а у вищих водяних рослинах -- 2,3 %. У прісноводних синьозелених водоростей родів Microcystis і Апаbаеnа загальний вміст фосфору оцінюється відповідно в 0,52 і 0,53 %; для зелених водоростей роду Cladophora цей показник становить 1,4 %, а у водопериці -- 0,52 % в розрахунку на суху масу. Організми водяних тварин містять значно більше фосфору, ніж рослини. Для більшості планктонних гіллястовусих ці показники коливаються в межах 1,02 — 1,60 %. У риб (короп) при перебуванні у воді з концентрацією фосфору 0,3 мг/дм3 сумарна кількість неорганічного і органічного фосфору становить у зябрах 3,36, в гепатопанкреасі — 0,86 і в нирках — 1,61 % в розрахунку на суху масу тканин.

Між гідробіонтами і фосфором водного середовища відбувається постійний обмін. Так, водорості можуть накопичувати у клітинах таку кількість фосфору, яка набагато перевищує метаболічну потребу в ньому. Запасання надлишків фосфору може відбуватись завдяки акумуляції фосфат-іонів у вакуолях клітин або утворення поліфосфатних гранул діаметром 30 — 500 мкм. Вважається, що таке запасання фосфору є адаптативною реакцією водоростей, яка сформувалася в процесі еволюції, на значні сезонні коливання його концентрації у воді. Запасений фосфор використовується водоростями при його дефіциті в навколишньому середовищі.

Про метаболічну роль фосфору свідчить той факт, що за низьких його концентрацій у воді процес фотосинтезу у водоростей і вищих водяних рослин призупиняється. Відомі, принаймні, три реакції фотосинтезу, в яких ключову роль в енергозабезпеченні відіграють фосфорні сполуки (АТФ і НАДФ-Н). Так, енергія фосфатних зв'язків, яка міститься в аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ), ініціює інші реакції синтезу органічних речовин. При цьому субстратом для утворення крохмалю як кінцевого продукту фотосинтезу є глюкозо-6-фосфат. Фосфор входить до складу деяких переносників електронів, які беруть участь у біологічних окисно-відновних реакціях. Він відіграє важливу роль у внутрішньоклітинному метаболізмі і як структурний елемент тканин тіла.

Вміст фосфору в цитоплазмі в розрахунку на одну клітину зеленої водорості Chlorella становить від 1*10~7 до 1,5*1О~6 мкг, а у діатомової Asterionella formosa — від 6*10~6 до 4*10~6 мкг. Проникаючи у клітини водоростей, неорганічний фосфор стає складовою різних органічних речовин та конденсованих неорганічних поліфосфатів. На поверхні водоростевих клітин може формуватись концентраційний градієнт неорганічного фосфору завдяки не тільки його вмісту у воді, а й ферментативному розкладу деяких його органічних сполук. Встановлено, що на поверхні клітин хлорели можуть розкладатись фосфоліпіди, у харових — гліцерофосфат, а у деяких морських водоростей глюкозо-6-фосфат за допомогою відповідних ферментів. Утворений при цьому неорганічний фосфор проникає у клітини шляхом активного транспорту.

Потреба у фосфорі водоростей різних таксономічних груп неоднакова. Так, для підтримання нормального розвитку культури вольвоксової водорості Pteromonas varians необхідний більш високий вміст фосфору, ніж, наприклад, для харових, які навпаки, краще розвиваються при досить низьких його концентраціях (20 мкг/дм3) у воді. Значною потребою у фосфорі відрізняються також діатомові водорості.

Водорості не тільки утилізують фосфор з води, але й виділяють його в процесі життєдіяльності або після відмирання. На різних стадіях їх масового розвитку може істотно змінюватись і концентрація фосфору у воді. Так, при інтенсивному розвитку фітопланктону у літні місяці в поверхневому шарі води водосховищ концентрація фосфору може спадати до 0,03 мг/дм3. При осінньому похолоданні і послабленні фотосинтезу його вміст у воді зростає до 0,055 мг/дм3. У місцях скупчення біомаси синьозелених водоростей вміст мінерального фосфору може зростати в 5—10 разів. При цьому концентрація органічного фосфору підвищується у зоні «цвітіння» води до 4,8, а у окремих випадках — і до 8,0 мг/дм3.

Фосфор, поряд з кальцієм, є одним з найважливіших елементів життєдіяльності молюсків та інших безхребетних тварин. Так, при значному зниженні концентрації фосфору у воді різко зростає смертність молоді дафній і, навпаки, при внесенні у ставки фосфатних добрив разом із збільшенням біомаси фітопланктону зростає на 57 % чисельність і біомаса гіллястовусих рачків, на 52 % — коловерток і на ЗО % — діаптомусів у порівнянні з непідживленими ставками.

Обмін фосфору в організмі молюсків і ракоподібних тісно пов'язаний з обміном кальцію і вуглецю. Так, кальцій, засвоєний з води через залозистий апарат зябер молюсків (дрейсена, анодонта), надходить в їх організм разом з фосфором. Значна його частина використовується при біосинтезі органічних речовин, а менша — на побудову черепашок, яка відбувається внаслідок секреторної діяльності епітелію мантії. У деяких безхребетних, що мають черепашку, концентрація фосфору значно переважати вміст інших мінеральних компонентів. Так, у плечоногих молюсків крім карбонату в структуру черепашки входить близько 50 % Са3(РО4)2.

Фосфор поряд із кальцієм потрібний для нормального росту і розвитку риб. Потреби в ньому забезпечуються, якщо в організм риби надходить не менше 0,6—0,7 % від її загального раціону. Значну кількість фосфору прісноводні риби використовують безпосередньо з води через залозистий апарат зябер, але для забезпечення фізіолого-біохімічних процесів важлива не тільки та кількість фосфору, яка надходить в організм, а і його співвідношення з кальцієм. Для прісноводних риб таким оптимальним співвідношенням кальцію і фосфору в кормовому раціоні є 2:1, а для морських — 1:2. Більша потреба морських риб у фосфорі пов'язана з необхідністю збалансування кальцію, який надходить в їх організм при заковтуванні морської води.

У кісткових риб значна кількість фосфору, що надходить в організм, утилізується при утворенні м'язових і кісткових тканин. У кістках, лусці та отолітах кальцій перебуває у вигляді гідроксилапатиту ЗСа3(РО4)2•Са(ОН)2 та карбонат-апатиту кальцію ЗСа3(РО4)2•СаСО3•Н20. Співвідношення фосфорних і карбонатних сполук кальцію у риб становить 11:1, а у наземних тварин — 7:1.

У порівнянні з кістковою тканиною, де переважає кальцій, у м'яких тканинах (м'язи, органи травної та нервової системи та інші) міститься значно більше фосфору. Кількість фосфору, що акумулюється організмом риб, залежить від його концентрації у воді. Так, із збільшенням його вмісту у воді від 0,06 до 0,3 мг/дм3 уже протягом 72 год рівень загального фосфору збільшується у гепатопанкреасі від 0,86 до 1,14 %, а в зябрах — від 3,36 до 4,14 % у розрахунку на суху масу тканин. При цьому збільшення вмісту фосфору відбувається внаслідок його утилізації у метаболічних реакціях при синтезі нуклеїнових кислот та інших кислоторозчинних органічних сполук. Як один із основних елементів фосфатної буферної системи фосфор відіграє важливу роль у механізмі підтримання кислотно-лужної рівноваги в крові та інших біологічних рідинах організму риб.

При значному підвищенні концентрації діоксиду вуглецю у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (зростання кислотності біологічних рідин), значно збільшується виділення фосфатів. Завдяки цьому забезпечується підтримання балансу кислих і лужних елементів у крові, а відповідно і кислотно-лужної рівноваги в організмі риб.

Частина 4. ВОДНІ ЕКОСИСТЕМИ

Популяції гідробіонтів