18.6. Роль вищих хребетних тварин у біологічних процесах водних екосистем

У біологічних процесах, що відбуваються у водних екосистемах, крім власне гідробіонтів, досить значну роль відіграють вищі хребетні тварини, які або постійно мешкають у водному середовищі, або пов'язані з ним на певних етапах свого життєвого циклу. Це - земноводні (амфібії), плазуни (рептилії), птахи і ссавці.

Амфібії значну частину свого життя перебувають у воді, де відбувається спарювання самців і самиць, запліднення і відкладається ікра. Вони зустрічаються у тихих заводях, непроточних озерах і ставках, заболочених низинах, великих і малих річках і навіть швидких гірських струмках.

З амфібій на Європейському континенті найбільш поширені жаби — трав'яна, ставкова, гостроморда та озерна; ропухи — сіра, або звичайна, зелена, строката та жерлянка, або кумка звичайна.

Усі згадані амфібії розмножуються у воді. З відкладеної ікри викльовуються хвостаті пуголовки, що дихають перистими зябрами. Пуголовки проходять кілька стадій метаморфозу і перетворюються у дорослих жаб, які мігрують у наземні біотопи.

Наземні жаби перебувають поблизу водойм або зволожених місць, а у воду заходять тільки для розмноження (гостроморда, трав'яна жаби). Озерна та ставкова жаби живуть переважно у боді. Дорослі жаби споживають, головним чином, комах та Дрібних хребетних. Озерна і ставкова жаби та ропухи поїдають ікру та молодь риб. При масовому розвитку вони можуть знищити у ставку до 50 % молоді риб. Споживають вони і личинок комах, які проходять стадії розвитку у воді, їх вплив на рибопродуктивність водойм оцінюється неоднозначно: як споживачі молоді риб вони завдають значної шкоди рибному господарству, а споживаючи комах та їх личинок, що поїдають Ікру і мальків риб, навпаки, зберігають риб'ячу молодь від винищення.

Жаби часто самі стають жертвою хижих риб. Особливо інтенсивно за ними полюють соми. У Дніпрі та його водосховищах соми часто підходять близько до берега, де і нападають на жаб. У ставкових господарствах форель, окунь та інші хижі риби поїдають пуголовків, а самі пуголовки живляться зоо­планктоном і конкурують за кормову базу з молоддю риб.

За ікрою та личинками риб полюють тритони, що належать до хвостатих земноводних родини саламандрових. В Україні зустрічається карпатський тритон - ендемік, поширений тільки у Карпатах.

Більшість рептилій — наземні тварини з чотирма п'ятипалими кінцівками, а вужі і змії - безногі. Морські види черепах і змії пристосувалися до життя у воді і виходять на сушу лише для того, щоб відкласти яйця. Чимало рептилій народжує живих малят. Серед черепах є прісноводні види, які живуть у річках і ставках, їх можна зустріти у рукавах пониззя Дніпра, Дністра і Дунаю. Вони повільно і незграбно рухаються по землі, але спритні у водному середовищі. Більшість черепах — хижаки, які полюють на інших тварин, але є серед них і рослиноїдні види. Усі черепахи ковтають шматки їжі, оскільки не можуть жувати. Розмножуються черепахи, відкладаючи яйця в ямки, де теплий і м'який ґрунт. У прогрітому ґрунті (найчастіше це пісок) в яйцях розвиваються черепашата, які самостійно вилуплюються з кладки. І прісноводні, і морські черепахи споживають рибу.

Взаємовідносини між рибами і рептиліями у водоймах реалізуються у формі хижак—жертва. При цьому хижаками є, як правило, такі рептилії, як вужі, змії та крокодили. На Європейському континенті поширений водяний вуж, який споживає переважно рибу. Особливо значну шкоду наносять вужі рибним господарствам на рисових чеках. Серед плазунів прісних водойм тропічних широт дуже багато змій і вужів, які нападають на риб.

Значну частину кормового раціону крокодилів становлять риби і водні безхребетні. Крокодили і алігатори — типові хижаки, але з віком їх раціон змінюється. Так, півметровий нільський крокодил з оз. Вікторія живиться комахами, павуками, жабами, а коли він досягає 1 м завдовжки, то полює на риб, птахів, ящірок, дрібних ссавців. Дорослі крокодили можуть нападати на великих ссавців та плазунів, і навіть на людей.

Береги морів, водосховищ, озер і боліт дають притулок численним видам водоплавних птахів, які плавають і пірнають у пошуках корму. Відомо близько 300 видів птахів, які гніздяться вздовж узбережжя. У заростях біля води гніздяться пелікани, качки, гуси та інші представники пернатих. На берегах і гирлах річок, мілководдях водосховищ зустрічаються шилодзьобка, тендітний високий довгоногий кулик з чорно-білим забарвленням.

На прісноводних озерах, річках і болотах живуть чаплі, лелеки, журавлі, пастушки та цілі зграї пластинчатодзьобих качок, гусей, лебедів. Пластинчатодзьобові — це переважно рослиноїдні птахи, які живляться травами, водоростями, кома­хами і рачками. Серед них зустрічається змієшийка — найстрункіший водоплавний птах, який своїм довгим гострим дзьобом гарпунить риб, жаб, раків та інших дрібних тварин.

Серед хижих птахів, які мешкають біля водойм і живляться рибою, виділяються орел-білохвіст та скопа. Особливо велика кількість птахів живе на узбережжі морів, полюючи за рибою. Серед них добре відомі альбатроси, буревісники і тайфунники, які можуть тривалий час перебувати в повітрі, пролітаючи над морем тисячі кілометрів, і тільки для розмноження вони повертаються на берег. Серед володарів океанських просторів, які полюють за рибами, є численні групи птахів, які більшу частину життя проводять на воді, пірнаючи за рибою. Так, чистуни, топірці та кайри гніздяться на неприступних прибережних скелях; а баклани (родичі пеліканів) у ті години, коли не пірнають за рибою, сидять на березі і сушать пір'я під сонцем, розпрямивши крила. Кайри утворюють на скелях великі колонії («пташині базари»).

Значення птахів для функціонування водних екосистем надзвичайно важливе. Особливим різноманіттям характеризуються взаємовідносини риб з птахами. Птахи удобрюють водойми, переносять ікру риб, яка прилипає до їх пір'я та лапок. Біля «пташиних базарів» часто концентруються великі скупчення риб, які живляться за рахунок більш розвинутого на таких морських акваторіях фіто- і зоопланктону.

У промисловому рибництві увійшло в практику створення комбінованих рибно-качиних ставкових господарств для розведення коропа. Поєднане вирощування риби і качок сприяє значному підвищенню рибопродуктивності, що є наслідком удобрення ставків пташиними екскрементами тапоїдання надмірної рослинності качками. Декоративну роль в міських басейнах відіграють лебеді.

В той же час птахи негативно впливають на рибопродуктивність природних і штучних водойм. Рибоїдні риби можуть виїдати значну частину не тільки молоді, а й дорослих риб. Описані випадки, коли за рахунок виїдання птахами чисельність молоді промислове цінних видів риб зменшувалась у ставках у 4—5 разів. Птахи можуть розносити деякі небезпечні глистяні інвазії, зокрема лігульоз. Збудником цього захворювання є ремнець Ligula intestinalis, в циклі розвитку якого першим хазяїном виступають веслоногі рачки, проміжним -риби, які їх поїдають, а остаточним - - рибоїдні птахи. На рис. 119 схематично зображений цикл розвитку ремнеця та тривалість проходження окремих стадій після попадання його яєць з екскрементами птахів у воду.

Оцінюючи значення птахів для функціонування прісноводних екосистем, необхідно мати на увазі і їх роль як біологічних меліораторів: вони поїдають надмірно розвинуту водяну рослинність (переважно ряску), а також знищують велику кількість хижих водяних комах та амфібій, які живляться ікрою, личинками і мальками риб.

У континентальних водоймах споживають рибу ондатри, вихухолі, видри і навіть лисиці та ведмеді (рис. 120).

Вплив наземних тварин на функціонування водних екосистем може виявлятись не тільки за рахунок виїдання окремих груп гідробіонтів, а й шляхом створення запруд та утворення у прибережних ділянках суші системи нір, які заповнюються водою. Так, створені бобрами гаті не тільки змінюють гідрологічний режим на окремих ділянках річок, а й перетворюють їх у слабо проточні водойми. Такі запруди можуть істотно порушувати міграційні шляхи риб, що особливо негативно впливає на їх нормальний нерест.

Наведені дані свідчать про існування біотичних зв'язків між внутрішньоводоймними і позаводоймними процесами, в яких беруть участь наземні тварини.

Біотичні взаємовідносини між водяними тваринами у морських екосистемах характеризуються в основному зв'язка­ми типу кормовий об'єкт—споживач (рис. 121).

Так, зоопланктон споживають риби і такі морські ссавці, як кити. Наприклад, основним кормом вусатих китів є планктонні (зокрема, рачки Calanus) та донні (бокоплави Amphipoda) ракоподібні. Цими ж рачками живляться атлантичний оселедець та багато інших видів риб. Серед морських китів є й такі, що поїдають рибу. Близько 45 % видів зубатих китів і 50 % видів вусатих китів є рибоїдними тваринами.

Серед чорноморських ссавців полюють за рибою дельфіни, їх основним кормом є хамса, шпрот, ставрида, луфар, барабулька та багато інших. Серед дельфінів найбільшою агресивністю виділяється касатка, яка нападає не тільки на дрібних зграйних риб, а й на скатів, камбал і навіть акул.

Багато риби поїдають морські рибоїдні птахи, зокрема чайки. Серед них виділяється малий буревісник, який може пірнати за рибою до семидесятиметрової глибини Значну шкоду морській іхтіофауні завдають кишковопорожнинні. Відомо близько 27 видів медуз, які захоплюють своїми щупальцями мальків риб, вражають їх отруйними стрекальними клітинами, а потім направляють у ротову порожнину для подальшого перетравлення. Споживають риб кальмари.

Крім риб-планктофагів є риби бентофаги. їх основним кормом є молюски та інші донні та придонні безхребетні.

Біотичні зв'язки у водних тварин визначаються не тільки харчуванням. Важливе місце у таких зв'язках має процес відтворення собі подібних. Зокрема, використання одних видів гідробіонтів іншими як нерестового субстрату. Відомі особливості нересту риб, коли ікра відкладається під панцир крабів або в мантійну порожнину молюсків. До біотичних зв'язків належить утворення зграй, використання куполів медуз як укриття для личинок та мальків риб та багато інших форм, про що мова йшла у попередніх розділах підручника.

Біологічна продуктивність водних екосистем