19.4. Методи визначення вторинної продукції

Важливою характеристикою водних екосистем є вторинна продукція, або продукція популяцій водяних тварин. До неї належить продукція гетеротрофних організмів, які живляться готовою органічною речовиною. Зокрема, це продукція організмів другого і наступних трофічних рівнів. Крім водяних тварин до цих рівнів входять бактерії і гриби. Вторинна продукція включає тканини соматичного та генеративного росту, екскрети, відчужені елементи тіла (злущений епітелій, слизові покриття тощо). Виходячи з цього, вторинну продукцію можна розглядати як підсумок асиміляції кормових продуктів у процесі енергетичного обміну.

Продуктивність популяції водяних тварин залежить як від умов існування, так і від її розмірно-вікової структури. За цим показником популяції поділяються на ряд типів. Так, до моноциклічних відносяться гідробіонти з коротким періодом розвитку, які народжуються практично в один і той же час. До таких популяцій належать, зокрема, популяції веслоногих ракоподібних (Copepoda) з низьким рівнем індивідуальної організації. Другий тип — популяції, в яких одночасно присутні особини різних вікових груп. Це, як правило, великі двостулкові молюски, більшість видів риб, у яких досить тривалий період розвитку і дуже короткий період розмноження. У таких популяціях в стадії статевої зрілості знаходиться одночасно кілька поколінь, що робить їх вікову структуру досить різноманітною.

Третю групу популяцій становлять гіллястовусі планктонні ракоподібні та деякі інші види, які розмножуються безперервно протягом усього вегетаційного періоду, їх популяції при переході з однієї стадії розвитку в іншу не втрачають свою біомасу в результаті елімінації, а навпаки, вона зростає внаслідок переходу молоді у старшу групу.

До четвертої групи належать популяції видів, які характеризуються безперервним поліциклічним розмноженням і коротким періодом індивідуального розвитку (коловертки, найпростіші, бактерії). Наприклад, для більшості представників класу Rotatoria тривалість життя становить 5—10 діб. Такі коловертки, як Brachionus calyciflorus, В. rubens, та деякі інші відкладають досить великі за розміром яйця вже через добу після народження, але і в постембріональному періоді розвитку, при досягненні зрілості вони відрізняються за масою тіла.

Поділ популяцій водяних тварин на чотири типи має істотне значення при виборі методів розрахунку швидкості утворення продукції, яка формується популяцією за певний проміжок Часу.

Визначення вторинної продукції або накопичення біомаса (енергії) на рівні консументів здійснюється декількома методами: 1) за збільшенням біомаси (плюс біомаса вилучення, або елімінації) за певний проміжок часу в розрахунку на одиницю об'єму води чи площі дна; 2) за інтенсивністю газообміну (при параболічному типі росту гідробіонтів); 3) за динамікою добового приросту особин одного розміру з урахуванням їх біомаси, чисельності і середніх розмірів. Добова продукція бактерій та інших гідробіонтів, які діляться надвоє, визначається за швидкістю розмноження з урахуванням середньої чисельності популяції [48].

Розглянемо деякі з названих методів розрахунку вторинної продукції. Так, для популяцій бентосних тварин (молюски, хірономіди тощо), у яких показники росту особин є лінійною функцією віку, користуються формулою Бойсен-Йенсена [121]:

Р = В_е+В₂+В₁

де Р — продукція; В_е — елімінована біомаса, яка дорівнює похідній величині від чисельності загиблих особин та їх середньої біомаси; В₂ і В₁ — біомаса на початку і в кінці періоду спостережень.

Цей метод дає змогу розраховувати продукцію популяцій видів водяних тварин, у яких можна розрізняти окремі покоління або когорти. Наприклад, якщо потрібно розрахувати продуктивність популяції Calanus finmarchicus за рік, враховується зниження чисельності кожного покоління у ній. При цьому маса елімінації визначається за зменшенням чисельності особин за рік та середньою біомасою кожної з елімінованих особин. У тих же випадках, коли наявна біомаса за розрахунковий час не змінюється, вважається, що продукція популяції дорівнює її елімінації.

Для визначення продуктивності популяцій з поліциклічним типом розмноження користуються методом, який базується на даних про ріст особин, їх темп розмноження та вікову структуру популяцій [91]. Зокрема, він перспективний при розрахунках продуктивності популяцій планктонних ракоподібних (різних видів дафній, моїн тощо). Сумарну продукцію Р за конкретний період часу можна розрахувати із застосуванням цього методу:

Р=Р_s+ P_g,

де P_s — соматична продукція; Р_g — продукція за рахунок розмноження.

Соматична складова продукції визначається показниками росту організмів, що входять до популяції. Зв'язок між лінійними розмірами і масою організмів виражається таким рівнянням:

W = qL^b

де W - маса тварини, мг сирої маси; q - константа, яка дорівнює масі гідробіонта при довжині тіла 1 мм; L — лінійний розмір, мм; b — показник форми тіла.

Показник q для багатьох планктонних ракоподібних може бути виведений заздалегідь і введений у спеціальні таблиці, які прискорюють проведення розрахунків. Це ж стосується і показника форми тіла Ь. У тих випадках, коли показники росту водяних тварин не пов'язані із змінами форми тіла, b = 3. Відношення лінійного розміру до маси може зменшуватись або збільшуватись залежно від алометричної форми тіла. Так, якщо форма тіла стає менш подовженою або більш подовженою, то відповідно b > 3 або b < 3. За допомогою вказаного методу можна знайти величину добового приросту біомаси для певних вікових стадій зоопланктонтів. Це досягається шляхом множення добового приросту на кількість особин у кожній віковій групі та подальшого простого арифметичного складання одержаних результатів. Так отримується величина соматичної продукції популяції. Що ж стосується генеративного росту, пов'язаного із розмноженням, то його величина визначається за формулою:

P_g = NFq/D,

де АГ — чисельність самиць, які розмножуються; F - кількість яєць в одній кладці; q — маса одного яйця, мг; D — тривалість розвитку яйця, діб.

Проведення розрахунків вторинної продукції із застосуванням цього методу вимагає знання біології відповідних видів. Для визначення тривалості життя окремих вікових стадій певних популяцій у природних водоймах. Г. Г. Вінбергом [80] запропонований фізіологічний метод розрахунку продукції, основою якого є показник середньодобової швидкості споживання кисню. Цей метод дає змогу оцінювати продукцію тварин, у яких ріст проходить за параболічним законом, відома чисельність, маса тварин, залежність інтенсивності обміну від маси, калорійність особин та значення коефіцієнта використання корму другого порядку К₂. Величина середньодобової продукції виводиться із співвідношення

Р = NWRK₂/l— К₂ ,

де N — число тварин у популяції; W — їх маса; R — середньодобова швидкість обміну (за поглинанням кисню); К коефіцієнт використання засвоєного корму на ріст.

Коефіцієнт К₂ визначається із наведеного нижче рівняння

К2 = dW/dt-1/A ,

де dW/dt — швидкість валового росту; А — швидкість асиміляції корму, яка залежить від раціону та його засвоєння [48].

Наведемо ще один спосіб розрахунку середньої швидкості нарощування продукції за одиницю часу (годину, добу, сезон, рік) на конкретну дату спостереження. При розрахунках приймається до уваги, що популяція розділена на п вікових груп, кожна з яких має початкову W_i_-1 і кінцеву масу особин W_i При цьому враховується тривалість стадії розвитку D_i Для статевих продуктів (яєць) і = 0.

Вікові групи розбиваються з таким розрахунком, щоб у кожній групі збільшення ваги та зміни чисельності особин описувались лінійними функціями. За таких умов середній приріст ваги за добу може бути виражений як

(W_i- W_i_-1)/D_i

де D_i — час перебування організмів у конкретній розмірно-віковій групі або час проходження даної стадії розвитку.

У цьому випадку середня швидкість нарощування продукції і-вікової групи

P(t)=(W_i- W_i_-1)N_i/D_i

де N_i — чисельність особин i-вікової групи.

Содержание